Коэволюция: фаг-бактерия: проточная: один ресурс-N пар фаг-бактерия

Полиморфная система из N пар взаимно специфичных штаммов фага и бактерии в проточном резервуаре описывается системой уравнений: 

                           N
                         _____
           ┌.            \
           │R=Ro·(Rc-R)-  >   V (R)(X +Z )
           │             /     i     i  i
           │             ~~~~~
           │              i=1
           │.
           │X =V (R)·X -a X Y -Ro·X
           ┤ i  i     i  i i i     i
           │.                                      (12.4.4.1)
           │Y =w b Z -a X Y -Ro·Y
           │ i  i i i  i i i     i
           │.
           │Z =a X Y -b Z -Ro·Z                i=1,2,...,N
           │ i  i i i  i i     i
Собственно, состоянию полиморфизма соответствует нетривиальная точка покоя (R^,(X^i ,Y^ i ,Z^i  )Ni =1 ), где 
                      Ro·(Ro+b )
                ^             i
        где     X =
────────────────,
                 i  a ·[b ·(w -1)-Ro]
                     i   i   i

                    V (R)-Ro
                ^    i
                Y =
─────────,           
 (12.4.4.2)
                 i     a
                        i

                     Ro·[V (R)-Ro]
                ^         i
                Z =
─────────────────,
    i=1,2,...,N
                 i  a ·[b ·(w -1)-Ro]
                     i   i   i

          ^
        á R- корень уравнения

                  N
                _____  V (R)·(V (R)+b )
                \       i      i     i
        Rc-R =   >  
───────────────────
   (12.4.4.3)
                /     a ·(b ·(w -1)-Ro)
                ~~~~~  i   i   i
                 i=1

Ясно, что для существования этой точки необходимо, чтобы для любого i выполнялось неравенство bi *(wi -1)>Ro. Ясно также, что при росте N будет уменьшаться R^ и, следовательно должно существовать некоторое предельное N* , такое, что при дальнейшем уменьшении R^, связанном с появлением еще одной пары мутантов, найдется i, для которого Vi(R^)<Ro и соответствующая пара популяций - антагонистов вымоется из резервуара. Однако такое явление не есть коэволюция по генам рецепции и адсорбции.

Итак мы приходим к выводу, что наличие протока приводит к полиморфизму как к наиболее вероятному состоянию системы "вирулентный фаг- бактерия". Коэволюция по белкам рецепции- адсорбции в этом случае маловероятна. Проток стабилизирует систему, приводя одновременно к ее усложнению, если под усложнением понимать появление новых, отличающихся хотя бы по белкам рецепции и адсорбции штаммов фага и бактерии. Из выражений (12.4.3.4) и (12.4.3.5) видно, что от эффективности паразитизма (т.е. коэффициентов адсорбции a , "выхода фага" К и констант лизиса b ) решение основного вопроса - полиморфизм или коэволюция не зависит. Вытеснит ли новая пара мутантов старую, или старая вытеснит новую, или установится устойчивое равновесие зависит только от скорости размножения V(R). Фактически в этой модели вероятность фиксации мутаций в генах, определяющих эффективность адсорбции, зависит от мутаций в генах, определяющих скорость воспроизведения, при этом они вовсе не обязаны быть тесно генетически сцеплены. Как видно, коэволюция бактерий и фагов по генам рецепции и адсорбции вторична по отношению к эволюции бактерий по генам, определяющим скорость их размножения. Антагонистические отношения хищничества и паразитизма производны по отношению к процессу потребления исходного ресурса консументами первого порядка. Именно поэтому процесс коэволюции соответствующей пары генов фага и бактерии проявляется в чистом виде ( Родин, Ратнер, 1982а , б ; Rodin, Ratner, 1983a , b ) только в условиях избытка ресурса.

Разумеется, все эти выводы справедливы только, если каждый штамм бактерии поражается лишь одним штаммом фага. Если в результате мутации бактерия не полностью теряет чувствительность к исходному штамму фага, то динамика системы становится существенно сложнее. Левин с сотр. ( Levin et al., 1977 ) исследовали простейшую модель (один ресурс - два штамма бактерии - один штамм фага) и показали, что даже если второй штамм бактерии размножается с существенно меньшей эффективностью (т.е. V2(R) < V1 (R)) и не обладает абсолютной устойчивостью к фагу, в системе возможно нетривиальное состояние равновесия.

Таким образом, хотя мы не показали строго устойчивость нетривиального состояния равновесия, ясно, что благодаря протоку картина популяционных взаимоотношений фага и бактерии достаточно далека от коэволюционной смены мутантных форм в системе без протока.

Учитывая возможность коэволюции для умеренного фага и бактерии в условиях богатого ресурсом непроточного резервуара, можно представить себе в качестве реальной экологической ситуации "маленькую теплую лужу", которая в "сезон дождей" превращается в проточный резервуар, а в "сухой сезон" - в изолированный. Этим двум состояниям соответствует качественное изменение режимов эволюции: в изолированном резервуаре при избытке ресурсов возможна устойчивая коэволюция популяций вирулентного и умеренного фага и бактерии, при ограниченном ресурсе - лизогенное состояние системы "умеренный фаг - бактерия" ( Родин, Ратнер, 1982а , б ; Родин и др.1985 ). В проточном резервуаре коэволюция фага и бактерии невозможна - устанавливается сбалансированный полиморфизм пар мутантных штаммов. В целом такая смена внешних условий переводит систему микроэволюционно стабильного состояния полиморфизма в стабильный режим коэволюции и обратно.

Ссылки: