КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ
На ранних этапах филогенетического развития возникают специализированные морфологические структуры, воспринимающие свет. Так, у низших беспозвоночных животных (например, кишечнополостных) имеются специфические чувствительные клетки эктодермального происхождения, которые расположены на всем протяжении кожи. Они воспринимают световые раздражения. У беспозвоночных световоспринимающий аппарат чаще всего расположен на переднем (головном) конце, однако встречается и на других участках тела. В процессе эволюционного развития в головном отделе образуется выстланная чувствительными клетками ямка, открытая кнаружи (например, у моллюсков), появляются светопреломляющие структуры, расположенные впереди ямки. Дальнейшее развитие приводит к образованию глаза в виде пузырька. У высших беспозвоночных глаза устроены сложно, например фасеточные глаза насекомых (пчелы).
Следующий этап - глаз позвоночных животных в виде двустенного бокала. У всех многоклеточных животных фоторецепторы являются первично чувствующими нервными клетками, дендриты которых претерпели существенные изменения. У позвоночных животных светочувствительные приборы представлены описанными палочками и колбочками, в которых хорошо выражены мембранные образования. Однако у рыб еще слабо выражено разделение на палочки и колбочки. У рептилий имеются лишь колбочки, у большинства млекопитающих преобладают палочки, а у водных и ночных животных колбочки вообще отсутствуют. Следует подчеркнуть, что у всех многоклеточных животных белки мембран палочек и колбочек - это опсины , которые при попадании света распадаются, а впоследствии восстанавливаются. У позвоночных животных усложняется строение светопреломляющих сред и появляются вспомогательные органы глаза. Лишь у амфибий возникают мышцы в радужке и ресничном теле. Хрусталик рыб почти шаровидный, его перемещение вследствие сокращения мышцы, передвигающей хрусталик, приводит к аккомодации. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается путем изменения его кривизны. Лишь у млекопитающих хрусталик не передвигается, аккомодация происходит только благодаря изменению его кривизны. Формирование век начинается лишь у рыб. У большинства наземных позвоночных животных, наряду с верхним и нижним веками, имеется и третье веко (мигательная перепонка), которое у приматов сохраняется лишь в виде небольшой складки конъюнктивы. Слезная железа и слезный аппарат возникают лишь у наземных позвоночных животных. У приматов в процессе эволюционного развития глазницы постепенно перемещаются вперед на переднюю сторону головы. Это осуществляется благодаря образованию костной перегородки между глазницей и височной ямкой и имеет целью создание параллельных зрительных осей. У млекопитающих (и человека) развитие частей глаза происходит из различных источников. Светочувствительная оболочка ( сетчатка ) происходит из боковой стенки мозгового пузыря (будущий промежуточный мозг), хрусталик - непосредственно из эктодермы, сосудистая и фиброзная оболочки - из мезенхимы. В конце 1-го месяца развития зародыша человека боковые стенки переднего мозгового пузыря выпячиваются, образуя первичные пузырьки. Их ножки - глазные стебельки - превращаются в зрительные нервы, а передняя часть пузырька впячивается в его полость, таким образом формируя двухслойный бокал, который преобразуется в сетчатку. Из внутреннего слоя стенки глазного бокала образуется внутренний светочувствительный (нервный) слой сетчатки, из наружного - наружный пигментный слой. Хрусталик формируется из утолщения эктодермы, расположенной впереди глазного пузырька. Вскоре будущий хрусталик отшнуровывается от эктодермы. На 2-м месяце развития из мезенхимы, окружающей глазной бокал, начинают формироваться сосудистая оболочка, склера, роговица и стекловидное тело. В состав глазного стебелька входит гиалоидная артерия, которая кровоснабжает эпителиальные элементы формирующегося глаза. Впоследствии она атрофируется. В течение 6 . 8 месяцев внутриутробного развития исчезают сосуды стекловидного тела и капсулы хрусталика, рассасывается зрачковая мембрана, закрывающая отверстие зрачка. Складки эктодермы, образующие веки, начинают формироваться на 3- м месяце развития. Из эктодермы происходит и эпителий конъюнктивы. Из выростов последнего возникает слезная железа. Глазное яблоко новорожденного ребенка относительно большое. Масса глазного яблока составляет в среднем 2,2 г, его объем равен 3,25 см3, продольный диаметр 17,3 мм, поперечный . 16,7 мм. До двухлетнего 865 возраста глазное яблоко увеличивается на 40% по сравнению с первоначальной величиной у новорожденного, в 5 лет - на 70%, у взрослого - в три раза. В глазнице у ребенка глазное яблоко расположено более поверхностно и латерально, тогда как у взрослого глубже. Это изменение положения связано с развитием носа и жировой клетчатки в глазнице. Широкая и толстая роговица новорожденного ребенка, резко отграниченная от склеры, имеет сильно выраженную кривизну, которая практически не меняется после рождения, ее толщина составляет 3-4 мм, диаметр по экватору 6-7 мм, радиус передней поверхности хрусталика равен 5 мм, задней -4 мм (И. И. Бобрик и В. И. Минаков, 1990). Быстрый рост хрусталика происходит в течение первого года жизни, после чего хрусталик растет медленно. Тонкая радужка новорожденного беднее пигментом, по мере роста ребенка радужка утолщается, в ней увеличивается количество пигмента. Слабо развитое ресничное тело новорожденного быстро растет. Относительно тонкая сетчатка развита хорошо. Зрительный нерв тонкий и короткий, он удлиняется по мере роста глазного яблока. Зрительная ось глазного яблока смещена в латеральном направлении. К моменту рождения мышцы глазного яблока уже развиты хорошо. Относительно большие слезные железы новорожденного практически не функционируют. Слезоотделение начинается лишь в течение 2-го месяца жизни. Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14-15 лет она широкая, поэтому глаз кажется больше, чем у взрослого человека.
