Нитрификация
Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит источником нитратов. Жизнедеятельность бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почв .
Процесс нитрификации осуществляется нитрифицирующими бактериями и локализован на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение NH4+ и перенос его через ЦПМ с помощью медьсодержащей транслоказы. При окислении аммиака до нитрита атом азота теряет 6 электронов. Предполагается, что на первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина с помощью монооксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака 1 атома О2; второй взаимодействует, вероятно, с НАД*Н2 , что приводит к образованию Н2О:
NH3 + О2 + НАД*Н2 переходит в NH2OH + Н2О + НАД+
Гидроксиламин далее ферментативно окисляется до нитрита:
NH2OH + О2 переходит в NO2- + Н2О + Н+
Электроны от NH2OH поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ . Гидроксиламин в этой реакции, вероятно, остается связанным с ферментом.
Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей 2 электронов. Окисление нитрита до нитрата, катализируемое молибденсодержащим ферментом нитритоксидазой, локализовано на внутренней стороне ЦПМ и происходит следующим образом:
NO2- + Н2О переходит в NO3- + 2Н+ 2е
Электроны поступают на цитохром а1 и через цитохром с на терминальную оксидазу аа3, где акцептируются молекулярным кислородом ( рис. 98 , Б). При этом происходит перенос через мембрану 2Н+. Поток электронов от NO2- на О2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как Ео пары NO2/NO3- равен +420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов с и а у нитрифицирующих бактерий.
