Развитие зародыша животных
Этапы зародышевого развития рассмотрим на примере животного организма. Первый этап эмбрионального развития называется дроблением. В ходе дробления из зиготы образуются вначале 2 клетки, затем 4, 8 и т.д. ( рис. 66 ). Клетки, возникающие при делениях дробления, называются бластомерами (греч. blastos - росток, meros - часть). Митотические деления следуют быстро одно за другим. У лягушки первые тринадцать делений проходят с интервалом 30 мин. Укорочение клеточного цикла достигается за счет того, что одни стадии значительно ускоряются, другие совсем выпадают. Например, бластомеры быстрее проходят митоз, в них чрезвычайно быстро реплицируется ДНК, а стадия подготовки к синтезу ДНК и роста клеток ( G1 ) отсутствует. Укорочена обычно и (G2) -стадия. Для удвоения хромосом и деления бластомеров используются энергия и вещества, накопленные ранее в цитоплазме яйцеклетки. Дробление у многих животных завершается образованием бластулы . У разных организмов возникающие при дроблении бластомеры располагаются относительно друг друга по-разному (это зависит главным образом от характера распределения питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки). У лягушки или морского ежа, например, бластула представляет собой полый пузырек, оболочка которого образована слоем бластомеров. Полость бластулы называется бластоцелем . Иногда бластоцель практически отсутствует, и бластомеры очень тесно прилежат друг к другу, образуя плотный шар клеток. В этом случае говорят о моруле (лат. morula, уменьшительное от morum - тутовая ягода). По размерам бластула не отличается от зиготы, поскольку в клеточном цикле бластомеров отсутствует стадия роста и после каждого деления клетки становятся все мельче и мельче. Когда число клеток бластулы достигает нескольких сотен или тысяч (у разных видов по- разному), начинается следующий этап эмбриогенеза - гаструляция (греч. gaster - желудок). Во время гаструляции продолжающие быстро размножаться клетки становятся очень подвижными и начинают активно перемещаться относительно друг друга. В результате в зародыше возникают отчетливо выраженные пласты клеток - зародышевые листки . Гаструляция происходит путем либо впячивания стенки бластулы или иммиграции клеток в полость бластоцеля, либо перемещения клеток бластулы. В результате гаструляции зародыш становится двухслойным, состоящим из наружного зародышевого листка - эктодермы (греч. ectos - снаружи, derma - кожа) и внутреннего - энтодермы (греч. еntos - внутри). У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, формируется и третий слой - мезодерма (греч. mesos - средний). Он образуется из клеток, лежащих на границе между экто- и энтодермой. В ходе гаструляции, как и во время дробления, не происходит роста клеток и, таким образом, зародыш на стадии гаструлы остается по размерам похожим на зиготу.
Следующим этапом эмбрионального развития является гистогенез и органогенез . У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы. Это - стадия нейрулы (новолат. neurula, уменьшит, от греч. neuron - нерв). У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется вначале желобок, затем нервная трубка , которая оказывается погруженной под клетки эктодермы. В последующем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней - спинной мозг и периферическая нервная система. Органы и ткани организма образуются из определенных частей зародыша. Из эктодермы, кроме нервной системы, формируются покровы тела: наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи и т. д. Органы пищеварения и дыхания развиваются в основном из клеток энтодермы. Мезодерма дает начало мышечной, хрящевой и костной ткани, кровеносной и выделительной системам. Экто-, энто- и мезодермальное происхождение того или иного органа не означает, что клетки зародышевых листков обладают какими-то особыми "органными" свойствами. И хотя классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определенного зародышевого листка довольно распространена, нужно помнить, что, во-первых, развитие органа происходит всегда только при взаимодействии клеток разных участков зародыша, во-вторых, почти каждый орган развивается из клеток двух, а иногда и всех трех зародышевых листков. Например, кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы.
