Оплодотворение у животных: общие сведения
Число и размеры половых клеток различны у разных животных. Наблюдается такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яйцеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и сперму прямо в воду (происходит наружное осеменение), и количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины (треска выметывает около 10 млн. икринок). При внутреннем оплодотворении благодаря согласованному поведению самца и самки мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. В этом случае вероятность оплодотворения очень высока и, как следствие, количество половых клеток резко уменьшается. Очень сильно уменьшено число производимых половых клеток у тех родителей, которые заботятся о потомках. Так, число икринок у живородящих рыб не превышает нескольких сотен, а одиночные осы, обеспечивающие будущих личинок кормом - парализованными насекомыми, откладывают всего около десяти яиц. На количество производимых яйцеклеток влияет множество других факторов. В частности, существует зависимость между размерами яиц и их количеством - чем крупнее яйца, тем их меньше (птицы). Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцо, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки - зиготы и активации ее к дроблению и дальнейшему развитию. Яйца большинства животных должны быть оплодотворены почти сразу после овуляции. У большинства млекопитающих яйцо обычно сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека - 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды, оказавшиеся вне мужской половой системы, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, в половых путях кур сперматозоиды живут 30-40 дней, в матке и яйцеводах женщины - 5-8 дней, а в семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении года и более. Нахождение яйцеклетки сперматозоидом и их взаимодействие обеспечивается специальными веществами - гамонами , вырабатываемыми половыми клетками. Предполагают, что существуют по крайней мере два типа гиногамонов - веществ, выделяемых яйцеклетками (один активирует движение сперматозоидов, другой агглютинирует их), и два типа андрогамонов , выделяемых мужскими половыми клетками (один парализует подвижность сперматозоидов, другой растворяет оболочку яйца). Оплодотворение происходит лишь при определенной концентрации сперматозоидов ( рис. 76 ). На кроликах было показано, что не происходит оплодотворения как в том случае, когда в осеменении самки участвует менее 1000 сперматозоидов, так и в том, когда их больше 100 млн. Это объясняют недостаточным или избыточным количеством выделяемой гиалуронидазы - фермента.
На примере лягушки рассмотрим, как происходит оплодотворение у животных. Неоплодотворенная икринка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ее от внешних воздействий. Сперматозоиды активно передвигаются в воде и при встрече с яйцеклеткой с помощью гиалуронидазы, выделяемой акросомой, растворяют ее оболочки и проникают внутрь клетки. Как только один сперматозоид проникнет в яйцеклетку, ее оболочки приобретают свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов, а яйцо начинает готовиться к делению.
Эксперименты показывают, что для побуждения яйца к дроблению совсем не обязательно проникновение сперматозоида в яйцеклетку, достаточно их поверхностного взаимодействия. Если микропипеткой оттянуть начавший проникать внутрь яйцеклетки сперматозоид, то может начаться дробление. И наоборот, если микропипеткой ввести сперматозоид сразу внутрь яйца, то активации не произойдет. У некоторых видов, в частности у тутового шелкопряда, в яйцеклетку могут проникнуть несколько сперматозоидов, но сливается с ядром яйцеклетки в норме только один из них, остальные погибают.
В экспериментах с тутовым шелкопрядом Б.Л. Астауров показал, что, нагревая яйца бабочек в определенный момент их развития, можно добиться гибели материнского ядра. В таком случае довольно часто происходит слияние ядер двух спермиев, образуется диплоидное ядро, которое и приступает к делению. Полученное в таких опытах потомство наследует исключительно отцовские признаки, несмотря на то, что от матери зародыш получил огромную массу цитоплазмы. Развитие зародыша за счет отцовского наследственного материала без участия ядра яйцеклетки носит название андрогенеза (греч. andros - мужчина). Эти эксперименты Б.Л. Астаурова и его сотрудников имели большое значение для понимания роли ядра в передаче наследственных свойств организма.
