Bryidae (Подкласс Зеленые мхи): общие сведения
Зеленые мхи широко распространены по всему земному шару, однако наибольшее участие в сложении растительного покрова они принимают в умеренных и холодных областях, формируя на обширных пространствах тундровые болота, заболоченные таежные леса. Экологическая амплитуда их довольно широка, так как они могут жить в воде, на обнаженных скалах, на деревьях и даже в пустынях и степях. Однако большинство видов приурочено к тенистым, влажным местообитаниям.
Развитие гаметофита зеленых мхов начинается с прорастания спор . Споры всех зеленых мхов микроскопически мелкие, содержат хлоропласты и капли масла. Деление споры начинается с образования выроста, т.е. первая клетка молодого гаметофита покрыта только тонкой интиной и поэтому целиком зависит от внешней среды. Протонема подразделяется на зеленую хлоронему и подземную бесцветную ризонему ( рис. 27 ). Величина, форма, продолжительность жизни протонемы у различных видов мхов значительно варьируют. У одних видов ветвящаяся протонема может занимать площадь до 1 кв.м и жить несколько месяцев. У видов с однолетними небольшими гаметофитами протонема бывает хорошо развита и способна существовать несколько лет.
В основном размеры протонемы измеряются несколькими сантиметрами, а продолжительность жизни - от нескольких дней до нескольких недель.
У ряда видов в связи с особенностями среды обитания протонема приобрела черты высокой специализации. Так, у европейского вида схистостеги перистой (Schistostega pennata) , которая живет в пещерах, в темных расселинах скал, в дуплах деревьев, происходит свечение протонемы зеленоватым фосфоресцирующим светом. Она имеет стелющиеся зеленые нити, от которых отходят вертикальные нити, заканчивающиеся однослойной горизонтальной пластинкой. Каждая клетка этой пластинки имеет форму двояковыпуклой линзы; верхняя часть шаровидно-выпуклая, а нижняя - воронковидная, в ней располагаются 4-6 хлоропластов . Верхняя поверхность клетки, преломляя слабые солнечные лучи, фокусирует их на нижнюю сторону клетки. Хлоропласты частично поглощают эти сконцентрированные лучи, а частично отражают их, обусловливая зеленоватое свечение.
Весьма своеобразное строение имеет протонема яванского эпифитного мха эфемеропсиса (Ephemeropsis tjibodensis) ; у него светло-зеленые нити стелются по листу другого растения, вверх от них отходят короткие, обильно ветвящиеся темно-зеленые фотосинтезирующие нити. Наряду с ними имеются длинные неветвящиеся гигроскопические нити, поглощающие атмосферную влагу, и короткие бесцветные нити, выполняющие функцию прикрепления. У большинства мхов на протонеме возникает по нескольку почек, формирующих олиственные побеги, т.е. протонема выполняет функцию вегетативного размножения.
Обширный подкласс зеленых мхов объединяет около 14 тыс. видов, которые характеризуются различными жизненными формами, размерами, продолжительностью жизни. Немногочисленны, но весьма своеобразны виды однолетних мхов, имеющих ничтожно малые размеры до 1 мм ( рис. 28 ). Виды рода фаскум (Phascum) имеют короткий побег с розеткой из 610 листьев. У эфемерум (Ephemerum) на укороченном побеге развивается 5-7 листьев, выполняющих только функцию защиты половых органов, а зеленая протонема обильно ветвится и может жить два сезона и более. Еще большей редукции подвергся гаметофит буксбаумии (Buxbaumia) : мужской гаметофит состоит из микроскопического антеридия , прикрытого единственным однослойным бесцветным листом, имеющим вид двустворчатой раковины; женский гаметофит имеет побег длиной менее 1 мм с 5-7 яйцевидными однослойными зелеными листьями.
Наиболее крупные мхи достигают длины 20-30 см, к ним относятся кукушкин лен (Polytrichum) , фонтиналис (Fontinalis) . Некоторые австралийские виды рода давсония (Dawsonia) достигают в длину 50 см и, как правило, образуют плотные дернинки. Мхи обладают самым разнообразным типом ветвления, причем молодые побеги возникают не в пазухе листа, а под листом, отчленяясь от его основания. Некоторые виды имеют длинные толстые корневища, обильно покрытые ризоидами ( рис. 29 ). Боковые ветви у одних видов нарастают неопределенно долго, у других обладают ограниченным ростом. Расположение боковых ветвей может быть очередное, мутовчатое , многоярусное. На характер ветвления накладывает отпечаток размещение половых органов (верхушечное, боковое). Редкие мхи не ветвятся, например кукушкин лен ( рис. 30 ). На побегах в большом количестве возникают обильно ветвящиеся ризоиды, для которых характерно наличие скошенных перегородок. У некоторых видов ризоиды густо покрывают стебли в виде войлока; иногда, переплетаясь между собой, они образуют толстые прочные шнуры.
Подкласс брииды, или зеленые мхи, объединяет около 14 тыс. видов, 700 родов и 85 семейств. Разные бриологи выделяют от 13 до 18 порядков; в основу их выделения положено строение перистома . Объем порядков, их ареал и участие в сложении растительного покрова неравноценны. Одни порядки включают лишь по одному семейству с 1-6 видами, а другие объединяют до 700-1500 видов. Виды политрихум (Polytrichum) , дикранум (Dicranum) и гипнум (Hypnum) принимают большое участие в сложении напочвенного покрова северных хвойных лесов и болот. Обширный род бриум (Bryum) распространен в лесах и болотах всех континентов. Род тортула (Tortula) приурочен к засушливым областям; одни виды являются степными, а другие пустынными. Некоторые виды рода гриммия (Grimmia) часто выступают в качестве пионера растительности на камнях и скалах, а виды ракомитриума (Rhacomitrium) широко представлены в каменистых тундрах. Основное число видов зеленых мхов приурочено к лесам Северного полушария.
