Equisetales (Порядок Хвощевые): размножение
Все современные хвощи - морфологически равноспоровые растения, но некоторые виды могут иметь физиологически различные споры. У большинства наших видов колосовидные стробилы развиваются только на главном побеге, реже (у хвоща болотного ) они могут формироваться и на боковых побегах. Видовые различия стробилов проявляются в размерах (от 2-5 мм до 5-8 см), окраске, форме колосков. На оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножке, по краям щитков свешиваются удлиненные спорангии . В молодых стробилах щитки плотно прилегают друг к другу, обеспечивая надежную защиту спорангиев; при созревании спорангиев междоузлия стробилов несколько увеличиваются и споры легко высыпаются.
Для спор хвощей характерно наличие третьего, внешнего, слоя оболочки, который при созревании растрескивается с образованием спирально закрученных вокруг споры двух гигроскопических лент, получивших название гаптер , которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор; при этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. Благодаря этому из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Споры быстро (через 2-3 недели) теряют всхожесть, но во влажных условиях они быстро набухают, сбрасывают оболочку и прорастают в зеленую пластинку гаметофита , а в загущенных посевах или в воде - в зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушки развиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых через 4-6 недель формируются половые органы.
Многие авторы считают, что одни виды хвоща являются только однополыми, а другие - обоеполыми и что обоеполость или однополость закреплена у данного вида генетически. Другие авторы полагают, что на формирование заростков большое влияние оказывает характер питания и водоснабжения. В природе чаще всего находят однополые гаметофиты , а поскольку они формируются из комочка спор, то в непосредственной близости оказываются и женские, и мужские гаметофиты, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение.
Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см; в пределах вида мужские гаметофиты мельче женских. Сперматозоиды хвощей крупные, с многочисленными (до 100) жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой на 2 клетки, каждая из которых делится еще на 4 клетки.
Формирование зародыша хвощей значительно отличается от первых этапов онтогенеза плаунов и папоротников . Из верхнего 4-клеточного комплекса одна срединная клетка опережает в своем развитии остальные 3, формируя стеблевую часть, а 3 боковые клетки образуют мутовку из 3 листьев. Из нижнего комплекса 3 клетки идут на формирование гаустории , а из четвертой клетки развивается корень. Следовательно, первый корень, хотя и занимает из-за гаустории боковое положение, но не является придаточным. Таким образом, 3 органа - стебель, листья и корень возникают из равноценных клеток одновременно, что указывает на общность их происхождения.
