Sphagnidae (Подкласс сфагновые мхи): строение и размножение
В стебле сфагнума выделяются три типа ткани: с поверхности расположены 2-5 слоев клеток гиалодермы , иногда именуемой эпидермой или корой ( рис. 25 ). Функция гиалодермы - поглощение и удержание воды; ее крупные паренхимные тонкостенные клетки построены по типу гиалиновых клеток листа. Они имеют гиалиновые утолщения и сквозные отверстия на всех стенках клетки, поэтому вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалин обнаруживает кислую реакцию, благодаря чему не только само растение, но и окружающая его среда имеет кислую реакцию. Этим объясняются антисептические свойства сфагнума.
К центру от гиалодермы расположена механическая ткань , по аналогии с древесиной называемая древесинным (но не древесным) цилиндром. Она состоит из очень узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками бурого цвета. Механическая ткань занимает, как правило, незначительную часть стебля, поэтому у большинства видов сфагнума стебли слабые, поникающие. В центре расположена паренхима сердцевины. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнума объясняют постоянство влажной среды, в которой они обитают.
Сфагнум , будучи многолетним растением, никогда не достигает больших размеров - у разных видов они колеблются от 5 до 20 см. Это объясняется тем, что по мере нарастания молодых частей побега его прошлогодние участки отмирают. Однако разложение отмерших частей растения в пересыщенной влагой закисленной почве затруднено. В анаэробных условиях происходит процесс торфонакопления, поэтому сфагновые мхи часто называют торфяными мхами.
Половые органы развиваются на специализированных боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами ( рис. 25 ). Созревание половых органов происходит осенью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Одни виды сфагнума однодомные , другие - двудомные . Антеридиальные побеги имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с правильными рядами широких, черепитчато налегающих друг на друга листьев красноватого, желтого или темно-зеленого цвета. В пазухах этих листьев на длинных ножках расположены антеридии , вскрывающиеся на вершине зубцами. Длинные, нитевидные, спирально закрученные сперматозоиды снабжены двумя жгутиками.
Короткие архегониальные веточки имеют вид овальной почки; в их основании располагаются широкие листья, а на вершинах - нитевидные парафизы и 2-4 архегония . Один архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие других архегониев, поэтому на каждой боковой веточке формируется только по одному спорогону . У многих видов сфагнума имеются весьма специализированные гаустории - их периферические клетки имеют вид сосочков, с помощью которых гаустория внедряется в ткань гаметофита . Крупная шаровидная коробочка сверху прикрыта колпачком, который представляет собой разросшуюся стенку архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки, стенка урночки бесцветная, т.е. спорогоний полностью питается за счет гаметофита . В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых устьиц. В центре урночки размещается массивная сферическая колонка, состоящая из крупных паренхимных клеток, а над ней расположен спорангий в виде полусферического мешка. Между урночкой и крышечкой формируется кольцо из клеток с тонкостенными оболочками. К моменту созревания спор кольцо ссыхается, и крышечка с силой отбрасывается. Освобождающиеся споры высыпаются и разносятся ветром. По мере развития коробочки вершина архегониального побега сильно вытягивается и становится похожа на ножку спорогона, выносящую коробочку. Однако этот орган относится не к спорофиту, а к гаметофиту, поэтому его называют ложной ножкой.
Многочисленные виды сфагнума различаются экологической приуроченностью, но в большей степени деталями анатомического строения листьев и стеблей.
Сфагновые мхи демонстрируют высочайшую степень специализации гаметофита , обеспечивающую поглощение воды как из почвы, так и из атмосферы, быстрое ее передвижение по всему телу гаметофита и прочное удержание воды растением. Однако принцип поглощения воды растением основан исключительно на физических законах - капиллярности, гигроскопичности, набухании, т.е. так же, как у юнгерманниевых , имеет место тонкая специализация на базе низкого эволюционного уровня.
