Движение веществ в клетки и из клеток
Жизнедеятельность любого живого организма определяется жизнедеятельностью его составляющих единиц - клеток.
Основной регулирующей структурой любой клетки является биологическая мембрана. Обладая избирательной проницаемостью, биологическая мембрана регулирует в клетках и их частях концентрацию продуктов метаболизма, их транспорт и обмен.
Регуляция обмена веществ через мембраны зависит, с одной стороны, от активности самой клетки, с другой - от физико-химических свойств мембран.
Основное вещество, поступающее и удаляющееся из клеток, - вода. Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объемного потока, диффузии и осмоса.
Объемный поток - это движение воды под действием силы тяжести или под давлением. Разница в потенциальной энергии составляет водный потенциал, которым и определяется направление движения воды, т. е. она перемещается из области высокого водного потенциала в область более низкого.
Диффузия всегда происходит по градиенту, т. е. из области с более высокой концентрацией в область с более низкой.
Осмос - это движение воды через биологическую мембрану, которая пропускает воду и не пропускает растворенные в ней вещества. Такая мембрана называется полупроницаемой. В отсутствие других сил осмотическое движение воды происходит из области с более низкой концентрацией растворенного вещества в область более высокой его концетрации в растворе. Давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить поступление воды, называется осмотическим давлением или осмотическим потенциалом . Растворы, развивающие равное осмотическое давление, называют изотоническими , меньшее (по отношению к другому) - гипотоническими , большее - гипертоническими .
Клетки (одноклеточных и многоклеточных организмов) далеко не всегда существуют в изотонической среде . У части пресноводных одноклеточных организмов, например видов эвглены, содержимое клетки гипертонично по отношению к окружающей водной среде. Вода при этом стремится внутрь клетки, и ее избыток в конечном итоге может разорвать последнюю. Избыток воды удаляется с помощью сократительной вакуоли, собирающей ее из всех частей клетки и выкачивающей наружу путем ритмичных сокращений.
Большинство растительных клеток существуют в гипотоническом растворе . В силу этого поглощающий воду протопласт увеличивается в объеме, плазматическая мембрана растягивается и давит на клеточную стенку, которая, однако, не разрывается. Давление внутриклеточного раствора, развиваемое в результате, главным образом, осмоса , создает так называемое тургорное давление, которому противостоит равное по величине механическое давление клеточной стенки, направленное внутрь. Тургорное давление определяет тургор растений (их упругость). Потеря тургора растительными клетками в результате уменьшения количества воды во внешней среде ведет к увяданию, опусканию листьев и стеблей. На уровне клетки это выражается в явлении плазмолиза - сжатии протопласта при удалении воды из вакуолей и отделении плазматической мембраны от клеточной стенки. Чисто искусственно плазмолиз может быть вызван путем помещения клетки в гипертонический раствор .
Молекулы растворенных веществ проходят через мембраны благодаря трем процессам: простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту. Путем простой диффузии через мембраны проникают главным образом неполярные гидрофобные вещества (в частности, кислород), легко растворимые в липидах .
Путем простой диффузии через мембрану проникают молекулы воды и СО2 . Это связано с тем, что эти молекулы малы и слабополярны.
Большинство веществ, необходимых клеткам, полярно и переносится через мембрану с помощью погруженных в нее транспортных белков (белков- переносчиков). Все транспортные белки , встроенные в мембрану, вероятно, образуют непрерывный белковый проход через нее, поэтому транспортируемые вещества не контактируют с гидрофобной внутренней частью липидного слоя.
Транспортный белок не претерпевает изменений в процессе транспорта и в этом сходен с ферментами. Однако в отличие от ферментов транспортные белки обычно не вызывают химических изменений веществ, с которыми они временно связываются в процессе транспортировки.
Существует две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегченная диффузия и активный транспорт. Облегченная диффузия обусловлена, как и простая диффузия, градиентом концентрации и осуществляется только соответственно этому градиенту. Перенос растворенных веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента требует затраты энергии и получил название активного транспорта.
В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос , связанный с разницей в градиенте концентрации ионов К+ и Na+ вне и внутри клетки. Что же касается растений и грибов, то у них функционирует протонный насос , определяющийся градиентом концентраций Н+. При этом используется энергия АТФ , которая расщепляется ферментом Н+-АТФазой, локализованным в мембране.
Помимо различных форм транспорта через мембрану контролируемое движение веществ в клетку и из клетки может происходить с помощью эндоцитоза и экзоцитоза - процессов транспортировки в образованных мембраной пузырьках. При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) мембраны. Образующиеся при этом мелкие пузырьки отщепляются от плазматической мембраны и с помощью микротрубочек переносятся в цитоплазму вместе с заключенным в них веществом. Захват плотных частиц получил название фагоцитоза . Он свойствен главным образом простейшим животным (в частности, амебам) и слизевикам.
Поглощение растворенных веществ обозначают специальным термином - пиноцитоз . Пиноцитоз встречается у многих одно- и многоклеточных организмов, включая и растения.
Процесс, обратный эндоцитозу, получил название экзоцитоза . Мембранные пузырьки, в частности пузырьки, образуемые диктиосомами , вместе с заключенным в них содержимым транспортируются к плазматической мембране, сливаются с ней и экскретируют за пределы клеточной мембраны их содержимое.
В многоклеточных организмах в довольно значительных размерах транспорт между клетками (ближний, или симпластический транспорт) осуществляется по специальным тяжам цитоплазмы - плазмодесмам , соединяющим протопласты соседних клеток. Одновременно у растений может осуществляться движение веществ по непрерывной системе клеточных оболочек, или апопласту. Этот процесс обозначают термином апопластический транспорт . Кроме того, существует еще дискретная (прерывистая) транспортная система вакуолей. Симпласт служит для транспортировки минеральных и органических веществ, апопласт - только для воды и ионов неорганических веществ, а система вакуолей - исключительно для воды. Транспорт по симпласту происходит быстрее, чем диффузия (1-6 см/ч), и не требует затраты энергии, однако его механизм не вполне выяснен.
Описанные выше процессы приложимы к большинству прокариотических и эукариотических клеток. Они действуют при поглощении минеральных веществ из окружающей среды клетками, передаче минеральных и органических (ассимилятов) из клетки в клетку и из одной ее части в "другую. Такого рода перемещения обобщенно могут быть названы ближним транспортом. Ближний транспорт свойствен всем организмам, а у высших растений с их развитыми тканями и осевой структурой тела появляется специфический тип перемещения веществ, называемый дальним транспортом.
