Первичная структура стебля: основные сведения
Первичная структура стебля, являющегося основной частью первичного тела растения, складывается по мере дифференциации клеток верхушечной (апикальной) меристемы побега. Верхушечная меристема побега покрытосеменных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления клеток и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму , клетки которой формируют первичную покровную ткань - эпидерму .
На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса , перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток ( инициальное кольцо ). Его клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной меристеме - прокамбию (прокамбий рассматривают либо как боковую первичную меристему, либо как остаток апикальной меристемы). Формированию прокамбия предшествует деление клеток, производные которых удлиняются, приобретая характерную для элементов прокамбия прозенхимную форму.
У многих двудольных в инициальном кольце обычно дифференцируется один круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей, число которых зависит от числа тяжей, заложившихся в основании каждого листового зачатка. Клетки инициального кольца, расположенные между тяжами прокамбия , дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах совокупность этих паренхимных клеток имеет вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой. Эти полосы получили название первичных сердцевинных лучей. Ширина их может быть различной.
Прокамбий у некоторых двудольных может закладываться также в виде почти сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. В последнем случае клетки периферических слоев инициального кольца, не участвующие в формировании прокамбия, дают начало другой меристеме - перициклу . Клетки перицикла дифференцируются позднее в элементы постоянных тканей - паренхиму или склеренхиму . Перицикл чаще всего отмечается в стеблях травянистых двудольных, у древесных растений он обычно отсутствует.
Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы ( рис. 54 , рис. 55 ). Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы . Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу одна другой. Нередко из периферических клеток прокамбия дифференцируются волокна, относимые к флоэме. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является гормон ауксин , вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию.
Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого (центрального) цилиндра, или стелы .
