Покрытосеменные: систематические отношения между группами
Существует практически непреодолимое в данный момент противоречие. Филогенетическая система по смыслу своему должна отражать генеалогическую преемственность, эволюционные отношения между таксонами . Но нет исходной точки отсчета - мы не знаем достоверных предков покрытосеменных. Поэтому невозможно реконструировать реальные черты того исходного таксона, который дал начало всем цветковым растениям , и мы не можем восстановить всю картину морфологических преобразований от предков к потомкам. Все предположения, высказанные до сих пор и облеченные в форму систем, остаются гипотезами, которые в разной мере подкреплены фактами; подчас они резко противоречат одна другой.
Но безотносительно к тому, знаем ли мы что-то определенное о происхождении покрытосеменных или не знаем, мы все равно нуждаемся в возможно более естественной и по возможности филогенетической системе, которая по крайней мере не противоречила бы фактам и стремилась связать их в логичное целое. Однако ни один из предложенных до сих пор вариантов филогенетической степени не дает полного удовлетворения: степень отражения генеалогии таксонов высокого ранга в них недостаточна. Поразительный полиморфизм Angiospermae пока не имеет убедительного объяснения в рамках филогенетической систематики.
Важная тенденция современной систематики - стремление к выделению возможно более целостных и естественных таксонов. Поэтому многие порядки и семейства, которые раньше понимали широко, сейчас дробятся на более мелкие. Таким образом выявляются как бы естественные "звенья" системы. Но установить связи между звеньями гораздо труднее. Выведение одной современной группы из другой современной же сопряжено с большими натяжками и методически неверно. Поэтому, обычно уточняют, что, говоря о связи между таксонами или об их происхождении одного от другого, имеют в виду не современные растения, а какие-то их предковые формы. Однако эта оговорка не меняет дела, поскольку этих предковых форм мы не знаем и все равно вынуждены оперировать в филогенетических реконструкциях теми морфологическими моделями и признаками, которые свойственны современным таксонам.
В результате порядки цветковых растений оказываются в большинстве своем сильно разобщенными, реальные переходные формы между ними отсутствуют, и ни одна из групп ныне живущих покрытосеменных не может рассматриваться как исходная, предковая по отношению ко всем остальным.
Важно помнить, кроме того, что не всякое сходство свидетельствует о родстве. В мире растений широко распространены явления параллельной и конвергентной эволюции, и одинаковые признаки могут независимо возникать в различных эволюционных ветвях. Таковы, например, спайнолепестность , нижняя завязь и многие другие.
Проще всего особенности эволюции цветковых растений как таксона можно представить себе, предположив, что в основе родословия современных порядков и семейств лежала некая вымершая к настоящему времени группа - общий предок, общий анцестральный комплекс по отношению ко всем ныне живущим покрытосеменным. Эти древнепокрытосеменные, монофилетичные по происхождению, в свою очередь, берут начало от неизвестного нам предкового таксона - скорее всего, от каких-то относительно малоспециализированных голосеменных . Возникновение первичных цветковых было результатом мощного арогенеза, быстрого по времени и важного по своим последствиям. Он создал возможности для интенсивной адаптивной эволюции и дифференциации. Необычный полиморфизм цветковых сформировался в основном уже в процессе быстрой эволюции древнепокрытосеменных.
В итоге эволюционной дифференциации общего анцестрального комплекса возникло большинство порядков современных цветковых растений. Они представляют собой как бы лучи одного веера, выходящие из одной точки, и практически одновозрастны в эволюционном отношении. Следовательно, незачем искать прямые генетические связи между большинством современных порядков. Как общее правило, они не связаны между собой как предки и потомки. По существу, это сестринские эволюционные ветви (филы) , берущие начало от общего для них всех предка в лице древнепокрытосеменных.
То, что представители разных порядков, т.е. различных эволюционных ветвей, во многих случаях обнаруживают ту или иную степень фенетического сходства, не доказывает, как правило, прямого родства. Это сходство в большинстве случаев обусловлено параллелизмом развития в условиях эволюции от общего предка.
Отдел Angiospermae достаточно естественно делится на классы двудольные (Dicotyledoneae) и однодольные (Monocotyledoneae) . Они сформировались и обособились друг от друга уже на заре эволюции покрытосеменных, в недрах анцестрального комплекса. Но установление в пределах этих классов естественных, единых по происхождению таксонов рангом выше порядка в настоящее время вряд ли правомерно: двудольные и однодольные образуют как бы две большие семьи, каждая из которых объединяет родных братьев и сестер, и всякие попытки их группировки по принципу "кто на кого больше похож" окажутся искусственными.
Но система должна не только отражать филогенез , но и быть обозримой и пригодной для запоминания. В этих целях в принципе допустимо использование категорий "подкласс" или "надпорядок", но надо сознавать, что в подобном понимании они будут противоречить принципам филогенетической систематики как группировки, объединяющие сходные порядки, необязательно связанные прямым родством.
Взаимные отношения между основными порядками покрытосеменных можно отразить двумя способами. Исходя из сказанного выше, можно воспользоваться схемой на рис. 91 . Она позволяет понять, каким образом соотнести представление о ранней дифференциации "пра-порядков" в недрах древнепокрытосеменных и их параллельной независимой эволюции с системами А.Энглера и А.Л.Тахтаджяна. Здесь развитие каждого порядка представлено своей, особой эволюционной ветвью, берущей начало от Palaeoangiospermae. Подклассы системы двудольных А.Энглера - Archichlamydeae и Metachlamydeae - отражают, по существу, определенные уровни организации. В пределах Archichlamydeae можно выделить ступени - таксоны с цветками ахламидными , гомохламидными, гетерохламидными (уровни, которых они достигают, исходя из представления о первичности ветроопыления и соответствующего типа строения цветка). К однодольным это не относится, но по аналогии здесь отражены те же принципы соотносительной морфологической организации цветка.
В верхней графе обозначены подклассы двудольных и однодольных системы А.Л.Тахтаджяна. Отчетливо видно, что они объединяют порядки, развивавшиеся параллельно. Их морфологическое сходство в большей или меньшей степени служит основанием для таксономического сближения, хотя генетическое родство проблематично. Вовсе исключить его нельзя: возможно, некоторые порядки обособились уже позже, за рамками Palaeoangiospermae, но все же, безусловно, задолго до современности, скорее всего в мелу , но некоторые, возможно, и в палеогене .
С другой стороны, взаимное положение порядков можно представить и в виде проекции среза кроны "филогенетического древа" на плоскость, как это сделано Стеббинсом ( рис. 10 ) и Дальгреном ( рис. 11 ). Эти схемы хороши тем, что отражают степень специализированности порядков по отношению к общей предковой группе ( анцестральному комплексу), не проводя между ними линий прямой эволюционной преемственности. Возможно, это наиболее объективный подход, хотя о границах подклассов и о систематическом положении порядков можно спорить. Впрочем, такие споры и отражают ход поиска недостижимой научной истины.
