Спорангии и спорогенез у древних высший растений
У многих древних высший растений спорангии образовывались верхушкой побега (как у мхов ). Позже спорангии стали формироваться также на листьях, что и наблюдается почти у всех современных ныне живущих высших растений, за исключением мхов и некоторых плаунов . Листья, на которых развиваются спорангии, получили название спорофиллов . Они обычно собраны в колосья, так называемые стробилы , и часто значительно видоизменены по сравнению с обычными листьями растения. Очень редко, например у псилотовых и саговников , спорангии срастаются по три в сложные спорангии - синангий . У псилотовых синангий располагаются поодиночке с верхней стороны чешуевидного вильчато-разветвленного листа ( рис. 79 ). У саговников они собраны в большом числе на нижней стороне чешуевидных видоизмененных листьев, образующих стробил .
У плаунов и хвощей спорофиллы собраны в более или менее компактные группы, чаще всего в колоски , или стробилы , и несут от 1 до 14 спорангиев. У плаунов спорофиллы часто сохраняют большее или меньшее сходство с вегетативными листьями, а у хвощей они видоизменены в щиток, или спорангиофор , на нижней стороне которого и прикрепляются мешковидные спорангии. У ближайших родственников плаунов - селягинелл и полушников наблюдается разноспоровость, когда в одних спорангиях образуются микроспоры , а в других - мегаспоры . Такие спорангии называются соответственно микроспорангиями и мегаспорангиями , а спорофиллы, на которых они развиваются, - микроспорофиллами и мегаспорофиллами . Если в микроспорангии образуется множество мелких спор, то в мегаспорангии развивается чаще всего лишь 4 крупные мегаспоры . На гаметофите, развивающемся из мегаспор, образуются женские гаметангии - архегонии , а гаметофит, развивающийся из микроспоры , образует обычно только антеридии . Гаметофит равноспоровых растений чаще всего обоеполый. Встречается разноспоровость и у некоторых папоротников , хотя в подавляющем большинстве это равноспоровые организмы. Спорангии папоротников развиваются на нижней стороне листа. Спорофиллы часто совсем не отличаются от обычных листьев, но иногда они высоко специализированы и даже утрачивают ассимиляционную функцию. Между этими крайними примерами наблюдаются различные промежуточные варианты.
Спорангии у папоротников обычно собраны группами, расположены линейно или покрывают полностью определенные участки листа с его нижней стороны. Более или менее компактные собрания спорангиев называют сорусами . Сидят спорангии обычно на толстом выросте - плаценте, или ложе соруса, из которого часто развивается покрывальце, или индузий . Покрывальце бывает различной формы и несет защитную функцию ( рис. 79 ).
Спорангии большинства папоротников имеют механизм раскрывания в виде кольца толстостенных клеток, идущих по гребню сжатого с боков спорангия. При подсыхании это кольцо из-за неравномерного высыхания клеточных оболочек распрямляется и разрывает тонкие стенки спорангия, освобождая споры. Строение спорангиев и сорусов у папоротников очень разнообразно и в деталях может сильно различаться.
