Фокальные адгезии
Для обеспечения клеточного движения по поверхности субстрата необходимо взаимодействие клетки с этим субстратом. Это взаимодействие осуществляется специализированными структурами - фокальными адгезиями.
Первые данные о строении и функции фокальных адгезий были получены при исследовании клеток in vitro на двумерном субстрате в последней трети ХХ столетия [ Abercrombie, 1975 , Izzard, 1980 , Burridge, 1988 ]. В этих работах было показано, что взаимодействие клетки с матриксом осуществляется за счет небольших участков, ассоциированных с актиновыми пучками и плотно прилегающих к субстрату.
В настоящее время известно, что адгезионные или фокальные контакты (ФК) - это высокоспециализированные структуры, осуществляющие связь цитоскелета клетки с внеклеточным матриксом, играющие значительную роль в морфогенезе клеток и обеспечивающие возможность передвижения их по субстрату [ Lauffenburger, 1996 ]. Образование, размеры и число фокальных контактов (ФК) тесно связаны с организацией актинового цитоскелета. Разрушение пучков микрофиламентов (стрессфибрилл) с помощью ингибиторов полимеризации актина или актин- миозиновой сократимости приводит к разрушению ФК [ Volberg, 1994 , Helfman, 1999 , Zamir, 1999 ]. В свою очередь, ингибирование формирования ФК (например, за счет ингибирования интегринового взаимодействия) блокирует образование стрессфибрилл [ Neff, 1982 , Machesky, 1997 ]. Более того, увеличение сократимости или дополнительное натяжение клетки, вызванное приложенной извне силой, приводят к увеличению ФК и росту актиновых стрессфибрилл [ Riveline, 2001 , Chrzanowska-Wodnicka, 1996 ].