Цианобактерии: ферменты синтеза водорода
Цианобактерии обладают несколькими ферментами, непосредственно вовлеченными в метаболизм водорода:
- нитрогеназой ( nif гены ), образующей H2 как побочный продукт в ходе реакции восстановления N2 до NH3;
- поглощающей гидрогеназой ( hup гены ), катализирующей поглощение H2, образованного нитрогеназой; и
- двунаправленной гидрогеназой ( hox гены ), которая способна как к поглощению, так и к выделению H2 [ Papen H., et al. 1986 , Schmitz O., et al. 1995 , Tamagnini P., et al. 2002 , Tamagnini P., et al. 2007 , Vignais P.M., Colbeau A. 2004 ].
Формирование водорода из воды путем биоконверсии энергии фотонов, является многостадийным процессом, вовлекающим активности фотосистемы I и фотосистемы II , ответственные за перенос электронов к НАДФ через электрон-транспортную цепь. В результате такого переноса электронов формируется трансмембранный электрохимический протонный градиент, необходимый для синтеза АТФ. Цианобактерии используют электроны, транспортируемые через ферредоксин (или флаводоксин) в нитрогеназной реакции, для синтеза аммония и восстановления протонов, дающего молекулярный водород, который используется клетками на свои нужды с помощью поглощающей гидрогеназы, а не выделяется во внешнюю среду. Этот FeNi-содержащий фермент, обеспечивающий клетке дополнительную энергию, защищает нитрогеназу от инактивации кислородом.
Клетки всех азотфиксирующих цианобактерий содержат мембран-связанную поглощающую гидрогеназу. Другой фермент водородного метаболизма - это цитоплазматический фермент, двунаправленная гидрогеназа, которая катализирует реакцию
2H+ + 2e- приводит обратимо к H2.
Многие, но не все, цианобактерии содержат двунаправленную гидрогеназу. Ее функции могут заключаться:
- в окислении водорода в периплазме и в доставке электронов в дыхательную цепь переноса электронов,
- в удалении избытка восстановителей в анаэробных условиях, и
- для удаления избыточных электронов, образуемых в световых реакциях фотосинтеза [ Tamagnini P., et al. 2002 ].
