Белки: встраивание в клеточную мембрану
Встраивание белков в клеточную мембрану более сложный процесс, чем в ЭР , поскольку часть их полипептидной цепи переносится через мембрану, а часть - нет.
В простейшем случае такой белок переносится таким же образом, какой был описан для растворимых белков (кроме того, что его сигнальный пептид не несет участка разрезания и поэтому не удаляется сигнальной пептидазой). В результате белок становится трансмембранным, пронизывающим мембрану один раз. В мембрану погружен N-конец, на котором сигнальный пептид образует сегмент из 20-30 гидрофобных аминокислот, находящийся в форме альфа-спирали.
Для трансмембранных белков, пересекающих мембрану один раз, (однопроходные белки) и имеющих в просвете ЭР не С-конец,а N-конец, необходим более сложный механизм переноса. Известно, что у этих белков перенос также инициируется N-концевым сигнальным пептидом, но в молекуле присутствует дополнительный гидрофобный сегмент, останавливающий процесс до того, как вся полипептидная цепь пройдет через мембрану. В таких белках именно этот сигнал конца переноса удерживает белок в мембране, а сигнал начала переноса отрезается.
Известно множество белков, полипептидная цепь которых пронизывает липидный бислой несколько раз в противоположных направлениях (многопроходные белки). Полагают, что в таких белках внутренний сигнальный пептид служит сигналом начала переноса, который длится до следующего сигнала остановки. Таким образом, основной единицей при транслокации является полипептидная петля между двумя гидрофобными сегментами (одним пептидом начала переноса и одним останавливающим пептидом ). Оба этих сегмента в зрелом белке представляют собой альфа- спиральные мембраносвязанные домены.
Гипотетический механизм, с помощью которого может происходить встраивание такой петли в мембрану, представлен на рис. 8-46 . Для сложного трансмембранного белка, у которого липидный бислой пронизывает много гидрофобных альфа-спиралей, транслокация должна вновь запускаться вторым стартовым пептидом и продолжаться до тех пор, пока следующий стоп-пептид не прервет ее, и так далее для последующих старт- и стоп-пептидов.
