ДНК ИЗГИБ, СВЯЗАННЫЙ С A-ТРАКТОМ: ТРИ ВАРИАНТА ЛОКАЛИЗАЦИИ
а) Авторы кристаллографических работ считают, что промежуточные последовательности между А трактами приобретают изогнутую форму в каждом промежутке, создавая тотальный изгиб. Судя по структуре некоторых последовательностей (G+C богатых и общих В-ДНК последовательностей) - это положительный "roll", т.е. изгиб в большую бороздку, и соответственно раскрытие пар оснований в малую бороздку ( Goodsell et al,1993 , Dickerson et al, 1996 ). По их мнению это имеет место в кристаллах и в растворе.
б) Мнение о том, что изгиб имеет место в самом А тракте, что является причиной гибкости в растворе, тоже имеет под собой основание, особенно для коротких трактов. Кривизна А тракта достигается комбинацией локальных углов roll и tilt, результирующей в отрицательном наклоне пар оснований по отношению в оси спирали (см. Расчетные модели ). Действительно, в некоторых кристаллических структурах комплексов белок-ДНК, где в ДНК мишени входят А тракты, фрагменты ДНК имеют изгиб в малую бороздку. Это тракты типа А4 ( Schultz et al, 1991 ), A5 ( Rodgers & Harrison, 1993 ), AATT ( Ghosh et al, 1995 ) и AATTT ( Li et al, 1995 ). Во всех случаях в комплексах короткие А тракты (4 - 5 пн) инвариантно изогнуты приблизительно на 10 градусов в сторону малой бороздки независимо от общей кривизны мишени ДНК.
в) По работам ( Crothers et al, 1990 ) общая кривизна А-тракта реализуется в основном на стыке с не-полиА-трактами на 3'конце ("junction model"). В работе Ульянова и др.( Ulyanov et al,1993 ) для объяснения кривизны А-трактов рассматривается модель тоже стыковочного типа "buckle-model" (модель двускатной крыши). Имеется в виду, что плоскость комплементарной АТ пары из полиА тракта имеет вид двускатной крыши, причем плоскость основания перпендикулярна оси спирали, а плоскость Тимина наклонена под определенным углом к оси. При этом возникает угол излома на стыке при переходе от полиА к полиТ.
