СТРУКТУРНЫЙ КОНСЕРВАТИЗМ ПРОМОТОРОВ ГЕНОВ рРНК ЭУКАРИОТ
Известно, что рибосомные промоторы, точнее нуклеотидные последовательности вокруг мест начала транскрипции, имеют слабую гомологию последовательности в различных организмах ( Treco et al, 1982 , Sommerville, 1984 ). Несмотря на это последние данные свидетельствуют о том, что есть определенная общность в организации промоторных регионов, а именно рибосомный промотор состоит из двух доменов. Ближайший к точке начала транскрипциию (минимальный или core промотор) порядка 45 нп и вверх-промоторный домен (upstream control element UCE), который картирован в районе -150 нп Рис9 . Эта доменная организация подтверждается изучением структуры ДНК промоторов. Использовался алгоритм для вычисления искривленности нуклеотидной последовательности ( Eckdahl et al, 1987 ). Трехмерные координаты оси спирали вдоль последовательности вычисляли ( Pasero et al, 1993 ), используя параметры модели клиньев ( Ulanovsky et al,1987 , Bolshoy et al 1991 , De Santis et al,1993 ). На карте кривизны величина изгибов выражена в единицах так называемой величины ENDS ratio ( Рис.10 ), которая определеляется как отношение контурной длины сегмента ДНК (в пределах ширины окна) к наименьшему расстоянию между концами. Эукариотические рибосомные промоторы, (из млекопитающих H.sapiens, амфибий X.learvis, X.borealis, насекомых D.melanogaster, эхинодерм P.lividus, протозоа T.pyriformis, D.discoideum, растений дикотилидонус A.thaliana, P.sativum и монотилидонус T.aestivum, Z.mays, миксомицетов P.polycephalum) демонстрируют слабую гомологию нуклеотидной последовательности ( Marilley & Pasero, 1996 ). Как следует из Рис10 , в области промоторов наблюдается значительная кривизна ДНК как для животного, так и растительного царства, но есть и различие между объектами по степени кривизны; наличие изогнутой структуры в области промоторов скорее является правилом, чем исключением. При изучении карты кривизны более высокого разрешения Рис.11 в районе точки старта можно выделить 2 сильных пика, один из которых предшествует старту с координатой -25 пн и и второй пик ниже старта с координатами 25 - 50 нп. Замечательно, что есть и достаточно прямой участок от +1 до 25 нп. Все эти черты свидетельствуют о консерватизме структур, но не нуклетидной последовательности. Отметим также, что заметен также явный консерватизм в степени термостабильности: стартовой точке предшествует легкоплавкий участок порядка 100-150нп, а за ней следует тугоплавкий длиной порядка 200 нп. Есть определенный консерватизм и в картине чередования участков ДНК со значением торсионного спирального угла выше и ниже среднего. Промотороы из Xenopus leavis и еще 12 промоторов из других источников имеют высокий структурный консерватизм промоторного (core) домена в течение эволюции.
