Брюхоногие: нервная система
Нервная система брюхоногих ( рис. 448 ) хорошо развита и представляет сравнительно-анатомический интерес. От низших брюхоногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоминающей таковую подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганглиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.
1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.
2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными перемычками, или коннективами (поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, называются комиссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наименования - коннективами). У ряда примитивных современных форм образования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраняются 2 педальных ствола. Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.
3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.
4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.
5. Еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцеральных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.
Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными стволами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом.
Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганглиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий; рис. 448 ). У заднежаберных (подкл. Opisthobranchia) и легочных (подкл. Pulmonata) моллюсков первично обособляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут уменьшаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.
Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. Главная суть их в следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представителей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый - на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брюхоногих называют хиастоневральной или перекрещенной ( рис. 448 ).
У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисиеральный коннектив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или зутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцеральные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собираются в одну общую массу вокруг глотки.
Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными - мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.
