Брюхоногие: пищеварительная система

Рот лежит на нижней стороне переднего конца головы, которая у некоторых форм вытягивается и образует так называемое рыло. Еще более удлиняясь, передний конец головы превращается у некоторых хищных форм из подкл. Prosobranchia в мускулистый хоботок, который может вворачиваться и выбрасываться наружу при захватывании добычи. Рот ведет в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку ( рис. 444 ). Глотка содержит язык - мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами ( рис. 445 ). Кроме того, в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти - местные утолщения кутикулы; они роговые, а иногда содержат отложения извести. Число и расположение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Слюнные железы некоторых хищных переднежаберных (Топпа, Cassis и др.) замечательны большим содержанием в их секрете свободной серной кислоты (крепость до 4%). Кислый секрет служит этим хищникам для растворения раковины других моллюсков или панцирей иглокожих, которыми они питаются.

Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение, или зоб ( рис. 446 ). Все описанные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.

Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковидный желудок, в который впадают протоки "печени". Печень закладывается в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жира, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости печеночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик - студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов - амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобождая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи.

Интересные изменения испытывает печень у голожаберных (подкл. Opisthobranchia). У многих из них печень как бы разбивается на систему отходящих от кишечника кверху железистых каналов, веточки которых заходят в покрывающие спицу щупальцевидные выросты - вторичные жабры и на вершине их могут даже сообщаться с наружной средой. Особенно интересно, что в эпителии этих веточек печени - там, где они сообщаются с внешней средой, на концах спинных жабр нередко наблюдается присутствие многочисленных стрекательных капсул (например, у сем. Aeolididae). Прежде считали, что стрекательные капсулы принадлежат самому организму голожаберных, но эксперименты показали, что они попадают в моллюска из пищи. Именно представители сем. Aeolididae питаются гидроидными полипами, стрекательные капсулы которых не перевариваются моллюском, но поступают в печеночные выросты хищника, сохраняя там способность функционировать так же, как они функционировали в теле полипа.

За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где - нибудь на правой стороне тела.

Интересно, что у некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца.

Ссылки: