Брюхоногие: происхождение асимметрии
Ряд ученых старались разгадать происхождение асимметрии у брюхоногих, но часть высказанных гипотез ныне имеет лишь исторический интерес.
Наиболее обоснованной является теория Нэфа (1913), согласно которой предками класса Gastropoda были симметричные моллюски с порошицей и мантийным комплексом на задней стороне тела ( рис. 455 ), но имевшие раковину, закрученную в одной плоскости. Такая раковина не нарушала билатеральной симметрии. Так как вход в мантийную полость, а следовательно, и устье раковины находились сзади, то завиток раковины помещался впереди, над головой. Такая раковина несвойственна современным брюхоногим, но она характерна для примитивного головоногого моллюска - кораблика (Nautilus). Кораблик ведет плавающий образ жизни, его раковина с завитком, обращенным вперед и закрученным в одной плоскости, не препятствует плаванию. При ползании по дну такая раковина, напротив, была бы значительной помехой, завиток ее давил бы на голову, а край устья скреб бы дно. Поэтому естественно допустить, что предок брюхоногих вел плавающий образ жизни.
Причиной появления характерных черт организации Gastropoda, по Нэфу, послужил переход их предка от плавающего к ползающему образу жизни. При этом проявились неудобства раковины с завитком, обращенным вперед. Устранение этих неудобств происходило следующим образом. Характерной особенностью организации брюхоногих и их ближайших предков является разделение тела на 2 области - голову с ногой и внутренностный мешок, связанные узким мускулистым стебельком - основанием внутренностного мешка. Относительное положение главных частей тела может значительно изменяться благодаря мышечным сокращениям стебелька. Это видно на современных брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежащим внутри нее внутренностным мешком. При этом голова и тесно связанная с ней нога сохраняют свое нормальное положение, а внутренностный мешок может мышечными усилиями поворачиваться вокруг вертикальной оси на 180* и более. Такие временные повороты внутренностного мешка на стебельке называются физиологической торсией (скручиванием).
Перейдя к ползанию по дну, предок Gastropoda вынужден был повертывать внутренностный мешок с раковиной ( рис. 456 ). Поворот на 180* оказался наиболее выгодным. Сначала он носил характер временной физиологической торсии, но потом новое положение раковины - завитком назад, а устьем вперед - стало постоянным и закрепилось наследственно. Именно такое положение раковины и характерно для современных представителей кл. Gastropoda. Замечательно, что молодой парусник низших переднежаберных имеет сначала раковину, обращенную завитком вперед ( рис. 454 ), мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем, опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный процесс - вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным мешком сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на 180* вершиной назад ( рис. 454 ).
У высших форм класса Prosobranchia этот процесс происходит на более ранних стадиях развития и сводится к неравномерному росту: левая сторона основания внутренностного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит парусник с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положением мантийного комплекса.
Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на 180*. Мантийные органы при этом оказались над головой на передней стороне туловища, а длинные плевровисцеральные коннективы неизбежно перекрестились, т. е. возникла хиастоневрия ( рис. 456 ). Раковина, повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметричной. Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Bellerophontidae из нижнего палеозоя ( рис. 457 ). Следовательно, раковина, повернутая вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса и хиастоневрия возникли одновременно как результат единого процесса филогенетической торсии.
Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Gastropoda сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увеличилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Поэтому раковина приняла коническую форму, а вершина ее все более и более стала выдаваться вправо ( рис. 458 ). Но такая асимметричная (правозакрученная) раковина имеет неустойчивое положение, перетягивая животное на правый бок. Поэтому для сохранения равновесия она все более отклоняется вершиной назад и вверх, а устье ее повертывается несколько вправо ( рис. 459 ), т. е. происходит некоторое раскручивание, или деторсия. Это явление, называемое регуляцией положения раковины, приводит к следующему:
1. Внутренностный мешок давит своей тяжестью преимущественно на правую сторону мантийной полости.
2. Недостаток места в правой части мантийной полости и повышенное давление вызывают постепенную редукцию и, наконец, полную утрату правых мантийных органов ( рис. 460 ). Так возникают характерные черты Prosobranchia Monotocardia ( рис. 461 ), которые лишены правых ктенидиев, осфрадия, предсердия и почки.
При сильной деторсии (у подкл. Opisthobranchia; рис. 461 ) мантийный комплекс оказывается на правой стороне тела, а нервная система раскручивается, вновь становясь эвтиневральной. У легочных (подкл. Pulmonata; рис. 461 ) деторсия незначительна, и мантийные органы остаются в передней части тела, их нервная система также эвтиневральна, но эта особенность вызвана не деторсией, а сильной концентрацией ганглиев в области глотки.
Позднее Гарстранг (1928) внес существенное исправление в теорию Нэфа. По его мнению, торсионный поворот внутренностного мешка у предков Gastropoda происходил не во взрослом состоянии, а еще у планктонных личинок, как это наблюдается у низших современных брюхоногих (например, у Patella; рис. 462 ). Этот процесс был полезен, так как только обращенная устьем вперед раковина давала возможность личинке втягивать в нее сначала более жизненно важную часть тела - голову, а потом уже ногу. Это исправление Гарстранга касается только самого первого этапа становления асимметрии, все остальные и более поздние ее проявления, по-видимому, были правильно объяснены Нэфом.
