Жгутиконосцы: половой процесс
Половой процесс имеет место далеко не у всех жгутиконосцев. Он преимущественно распространен у растительных форм, обладающих палинтомическими колониями .
У одиночного бесцветного жгутиконосца Polytoma uvella ( рис. 29 ) копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегетативных клеток. Гаметы Polytoma морфологически сходны - различия в строении между мужской и женской гаметами отсутствуют. Такая наиболее примитивная форма полового процесса называется изогамией (равногаметность).
Подобная форма полового процесса встречается и у более просто устроенных колоний, например у восьмиклеточной Stephanosphaera. Но у остальных колониальных видов сем. Volvocidae наблюдается постепенный переход к анизогамии (разногаметности), когда между мужскими и женскими гаметами имеются морфологические различия. Уже в 16-клеточной Pandorina одна из копулирующих гамет несколько крупней (женская гамета, или макрогамета) другой, более мелкой (мужская гамета, или микрогамета) ( рис. 27 ).
У 32-клеточной Eudorina особи одних колоний, целиком не делясь, превращаются в половые - макрогаметы, тогда как особи других дают последовательными делениями ( палинтомия ) 64 микрогаметы. Копуляция происходит только между мужскими (микрогаметы) и женскими (макрогаметы) половыми клетками.
Наибольшее сходство с многоклеточными наблюдается у колоний Volvox ( рис. 28 ), у которого не все особи колонии превращаются в гаметы, а лишь немногие. Громадное большинство клеток остается бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25-30 женских клеток и 5-10 мужских. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются или мужские, или женские гаметы, и гермафродитные, у которых колония дает начало обеим категориям гамет. Каждая из клеток, дающая начало микрогаметам путем палинтомии, производит 256 мельчайших двужгутиковых клеток. Клетки женской ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную макрогамету, которую, как и у многоклеточных организмов, можно назвать яйцевой клеткой. Она неподвижна. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Через некоторое время и при благоприятных внешних условиях она дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений; старая (материнская) колония разваливается и ее соматические клетки погибают.
У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев, следовательно, наблюдается зиготическая редукция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествует образованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме зрелых половых, диплоидны.
В пределах класса жгутиконосцев наблюдаются различные формы полового процесса (копуляция). При этом наблюдаются последовательные этапы от самых примитивных форм изогамии к разным формам анизогамии. У конечного члена этого ряда - вольвокса, происходит формирование настоящих активно подвижных сперматозоидов и яйцевых клеток. Такую форму анизогамии называют согамией.
