Многоножки: строение
Класс Myriapoda включает около 10000 видов исключительно наземных, иногда довольно крупных членистоногих. Червеобразное, вытянутое тело многоножек подразделяется на два отдела: слитную голову и членистое туловище, которое часто состоит из значительного числа снабженных конечностями сегментов.
Тело многоножек ( рис. 301 ) состоит из резко отделенных друг от друга сегментов, число которых варьирует в широких пределах: от 18 у симфил (подкл. Symphyla) и 14 у пауропод (подкл. Pauropoda) до 181 у некоторых губоногих (подкл. Chilopoda).
Голова Myriapoda ясно обособлена от туловища. Она включает акрон и слившиеся с ним 4 (подкл. Symphyla и Chilopoda) или 3 (подкл. Pauropoda и Diplopoda) первых сегмента тела. Во втором случае последний головной сегмент остается свободным и называется "'шейным". Эта особенность строения головы части многоножек справедливо рассматривается как примитивный признак.
Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти - мандибулы, или жвалы, и нижние челюсти - максиллы, которых соответственно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары.
Усики, или антенны, многоножек отвечают антеннулам (антеннам I) раков и относятся к акрону. Они более или менее длинные, тонкие, разбиты на членики и большей частью неветвистые. По-видимому, они служат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, соответствующие антеннам II раков и принадлежащие первому сегменту тела, у многоножек редуцированы. Но их сегмент, называемый интеркалярным, имеется. Прочие головные конечности превращены в ротовые органы и гомологичны соответствующим ротовым частям раков. Строение их неодинаково в разных подклассах многоножек. У представителей подклассов Symphyla и Chilopoda ( рис. 302 ) рот спереди прикрыт хитинизированной складкой покровов - верхней губой; последняя по происхождению не имеет ничего общего с конечностями. Мандибулы, конечности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пластинок с зазубренным внутренним краем. Первая и вторая пары нижних челюстей (конечности III и IV сегментов соответственно) у большинства представителей состоят из основания, на котором сидят членистый челюстной щупик и нерасчлененные жевательные лопасти. И щупик и лопасти могут частично редуцироваться.
У представителей подклассов Pauropoda и Diplopoda ( рис. 303 ) за верхней губой и парой мощных зазубренных мандибул располагается всего одна непарная пластинка - гнатохилярий (gnathochilarium) довольно сложного строения. История развития показывает, что она закладывается в виде парного зачатка и соответствует первой паре нижних челюстей губоногих. Конечности шейного сегмента редуцировались.
За головой следует большей частью однородно построенное туловище. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм ( рис. 301 ). В процессе эволюции характер сегментации заметно меняется. У некоторых многоножек (ряд губоногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах ( рис. 301 ). При этом уменьшенные и нормальные сегменты довольно правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей подкласса Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и "шейный" сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две пары конечностей ( рис. 304 ).
Подобные отступления от исходной примитивной гомономности не ведут, однако, к подразделению туловища на тагмы. Лишь у кивсяков первые туловищные сегменты, несущие по одной паре конечностей ( рис. 304 ) и тем отличающиеся от прочих, вместе с безногим "шейным" сегментом иногда обозначаются как "грудные", а следующие за ними двойные сегменты - "брюшные".
Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сходство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных ножек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком.
Примеры их функциональной и морфологической дифференциации немногочисленны. Так, у губоногих характерно превращение ножек первого туловищного сегмента в ногочелюсти ( рис. 302 ), играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно увеличивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члеником, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крючка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на членистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolopendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями.
Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний довольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и открываются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыскивается секрет. У разных видов подкласса Diplopoda секрет необычайно варьирует по виду и химическим свойствам. Так, секрет Spirobolus едок и окрашивает кожу человека в темный цвет. Polyzonium rosalbum выделяет млечную жидкость, имеющую запах и жгучий вкус камфоры. Тропическая Fontaria содержит в железах свободную синильную кислоту и пахнет горьким миндалем.
