Ракообразные: строение головного отдела
Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок.
Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой - верхней губой ( рис. 253 ). Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело ( рис. 256 , рис. 279 ). У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается с сегментами груди.
Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат головной лопасти - акрону - и гомологичны пальпам Polychaeta . Они иннервируются от средней части мозга - дейтоцеребрума и расположены на передней стороне головы, впереди ротового отверстия. Антеннулы обычно одноветвисты. Лишь у некоторых высших раков они вторично расщепляются на две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания ( рис. 282 ).
На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые ( рис. 254 ), чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания - протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела - эндоподит, и наружная - экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания - жабр ( рис. 254 ).
Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является причиной того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда довольно сильно отличаются друг от друга.
Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков - даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох ( рис. 255 ), относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они служат для плавания. У большинства высших раков - это органы чувств.
Так, у речного рака эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный "бич", тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки ( рис. 252 ).
За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных - науплиуса - это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.
