Ресничные инфузории: бесполое размножение
Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии ( рис. 57 ).
Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически ( табл. III ). Деление макронуклеуса, которое еще недавно описывали как амитоз, на самом деле протекает своеобразно и, так же как митоз, характеризуется удвоением (репликацией) ДНК. У многих инфузорий перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не происходит.
Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом . После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в макронуклеусе перестают быть видимыми (происходит их деспирализация) и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается. При этом ранее удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами. У многих видов инфузорий при делении макронуклеусов эндомитозы не обнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация ДНК, т.е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной информации.
Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек. У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии . Инфузории в цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и растет, а затем вновь инцистируется и размножается.
При бесполом размножении промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делится 1-2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории - 2- 3 раза в сутки, а инфузория трубач (Stentor) - 2-3 раза в неделю. Темп бесполого размножения зависит от условий среды - температуры, обилия пищи и т.п.
Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бесполым путем или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии) - обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных исследований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что инфузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются. Таким образом исключается возможность конъюгации (но не автогамии).
Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает ее. Но все же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-видимому, сложное ядро - макронуклеус требует обновления. Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естественного отбора.