Тип Губки: развитие: извращение зародышевых пластов
У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая последовательно начало 8 бластомерам, лежащим венчиком в одной плоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар - бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя - из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой ( рис. 85 ).
Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточную, но процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным ( рис. 85 ). Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки - дермальный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.
У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично амфибластуле губок), более крупные клетки так называемого вегетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анимального полюса - эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды происходит впячивание полюсов бластулы внутрь.
Существенный вопрос развития губок - установление момента гаструляции. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфибластулы и называют получающуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной гаструляцией первое впячивание.
Особенности эмбрионального развития губок дают основание считать, что у губок первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, и обратно, т.е. у губок произошло извращение зародышевых пластов. На этом основании зоологи дают губкам название - животные, вывороченные наизнанку (Enantiozoa).
У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное развитие иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой ( рис. 86 ). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.
