Иглокожие: начальные стадии эмбрионального развития
Развитие иглокожих на начальных стадиях идет более или менее сходно у различных классов и всегда характеризуется сложным метаморфозом с билатеральной личиночной стадией.
Дробление яйца ( рис. 548 ) полное, радиального типа, чаще равномерное, но у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляющейся детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8 бластомеров средней величины, дающих впоследствии эктодерму животного, 4 крупных энтодермальных бластомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхиму, т. е. соединительную ткань развивающейся личинки.
Дробление у всех иглокожих приводит к образованию покрытой жгутиками типичной бластулы. На нижнем полюсе последней образуется глубокое впячивание - зачаток энтодермальной средней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на заднем конце личинки.
Третий пласт - мезодерма - формируется из двух зачатков. Во-первых, производные мелких клеток уже в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление клеток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы ( рис. 549 ). От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька - зачатка целома. Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома - отделение его от кишечника - называется энтероцельным. Между тем зачаток кишечника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гаструлы образуется впячивание эктодермы - зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник.
Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или последняя возникает на его месте), а рот образуется из отдельного вторичного впячивания - признак принадлежности к группе Deuterostomia.
Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и личинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спинной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мерцательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой ( рис. 550 ). У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового мерцательного шнура.
Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где последняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикулярии овальное, рот лежит в глубине брюшного вдавления, сплошной, цельный мерцательный шнур огибает вдавление, образуя выросты вперед и назад и многочисленные изгибы по направлению к спинной стороне.
Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, которые столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус ( рис. 550 ). Мерцательный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук, направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде известковой иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и двигательную силу одевающего их ресничного шнура, помогая личинке держаться в планктоне и не тонуть.
У личинки морских звезд, бипиннарии ( рис. 550 ), околоротовой венчик перешнуровывается на два замыкающихся в кольца участка - преоральный и более развитой посторальный. На более поздних стадиях ресничный шнур бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела вырастают три особых отростка - брахиоли, иногда не совсем точно называемые "руками", и бипиннария становится брахиолярией.
