Тип Членистоногие: общая характеристика
Тип Arthropoda (членистоногие) - вероятно, наиболее успешный из всех типов животного царства. Многие зоологи полагают, что если бы все ныне живущие виды членистоногих удалось идентифицировать и пересчитать, то их оказалось бы больше 10 миллионов. Членистоногие населяют все экологические ниши и отличаются размерами в диапазоне от микроскопических клещей до гигантских крабов, больше метра в диаметре (считая с ногами). Наземные членистоногие, представленные в подавляющем большинстве насекомыми, преимущественно невелики. Это обусловлено основным принципом их строения - твердый хитиновый наружный скелет не позволяет организму расти постоянно. Рост возможен, когда кутикула сбрасывается в ходе линьки, однако в эти периоды членистоногие, особенно наземные, чрезвычайно уязвимы. Поэтому такие "мягкотелые" периоды должны быть елико возможно короткими. Если бы не такая катастрофическая организация индивидуального развития членистоногих, они могли бы достичь чудовищных размеров фауны из научно-фантастических романов. Членистоногие, как и кольчатые черви, четко сегментированные целомические первичноротые. Тип членистоногих (Arthropoda) несравненно богаче всех остальных типов животных и содержит свыше 1 500 000 видов. Водные и сухопутные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом.
Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:
1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.
Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет , а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.
2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет , подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.
3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит, вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними - боковые пластинки.
Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).
Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками . Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.
В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий - особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.
4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.
Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом . Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, или миксоцель , в которой и располагаются внутренние органы.
5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.
6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Гемолимфа - жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично - целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.
7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания - жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм - легкие - также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.
8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов - протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.
9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.
10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.
