Филогения типа Arthropoda: общие сведения
Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых - Articulata.
По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.
Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожномускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной в процессе цефализации, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей - в ротовые органы.
Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по - видимому, дают начало антеннулам членистоногих.
Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha . Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких - то общих предков.
Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон.
Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря на наземный образ жизни, имеют много общего. В обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II - антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают.
Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максилл). Все это - свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Маndibulata).
Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков - хелицеровых (Chelicerata) ; последние утратили усики - антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне - и заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс - паукообразные (кл. Arachnida) - приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata - бесчелюстных членистоногих.
Таким образом, среди членистоногих следует различать две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata).
Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих друг от друга, переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).
