Кодирование сигнала в ЛКТ и первичной зрительной коре: основные сведения
Ганглиозные клетки сетчатки проецируют свои отростки в латеральное коленчатое тело , где они формируют ретинотопическую карту . У млекопитающих латеральное коленчатое тело состоит из 6 слоев, каждый из которых иннервируется либо одним, либо другим глазом и получает сигнал от различных подтипов ганглиозных клеток, образующих слои крупноклеточных нейронов (magnocetlular) , мелкоклеточных нейронов (parvocellular) и кониоклеточных нейронов (koniocellular) . (Коnio - греч. пыль, мельчайшие частички).
Нейроны латерального коленчатого тела имеют рецептивные поля типа центр-фон , подобно ганглиозным клеткам сетчатки .
Нейроны латерального коленчатого тела проецируются и формируют ретинотопическую карту в первичной зрительной коре V1, также называемой "зоной 17" или полосатой корой (striate cortex). Рецептивные поля кортикальных клеток , вместо уже привычной организации рецептивных полей по типу "центр-фон", состоят из линий, или краев, что является принципиально новым шагом в анализе зрительной информации. Шесть слоев V1 имеют особенности строения:
- афферентные волокна из коленчатого тела заканчиваются в основном в слое 4 (и некоторые в слое 6 );
- клетки в слое 2 , слое 3 и слое 5 получают сигналы от кортикальных нейронов .
- клетки слоя 5 и слоя 6 проецируют отростки и в подкорковые области , а
- клетки 2 и 3 слоя - в другие корковые зоны.
Каждая вертикальная колонка клеток функционирует как модуль, получая исходный зрительный сигнал от определенного места в пространстве и посылая переработанную зрительную информацию во вторичные зрительные зоны . Колоночная организация зрительной коры очевидна, так как локализация рецептивных полей остается одинаковой на протяжении всей глубины коры, и зрительная информация от каждого глаза (правого или левого) всегда обрабатывается строго определенными колонками.
Было описано два класса нейронов в области V1, которые различаются по своим физиологическим свойствам:
- Рецептивные поля простых клеток первичной зрительной коры V1 удлинены и содержат сопряженные "on" - и "off"-зоны . Поэтому наиболее оптимальным стимулом для простой клетки является особым образом ориентированные пучки света или тени.
- Сложная клетка первичной зрительной коры V1 отвечает на определенным образом ориентированную полоску света; эта полоска может находиться в любой области рецептивного поля.
Возникающее в результате распознавания изображения ингибирование простых или сложных клеток несет еще более детализированную информацию о свойствах сигнала, такую, как наличие линии определенной длины или определенного угла в пределах данного рецептивного поля.
Рецептивные поля простой клетки образуются в результате конвергенции значительного количества афферентов из коленчатого тела . Примыкающие друг к другу центры нескольких рецептивных полей образуют одну корковую рецептивную зону .
Рецептивное поле сложной клетки зависит от сигналов простой клетки и других кортикальных клеток . Последовательное изменение организации рецептивных полей от сетчатки к латеральному коленчатому телу и затем к простым и сложным кортикальным клеткам говорит об иерархии в обработке информации, посредством чего ряд нейронных конструкций одного уровня интегрируется на следующем, где на основе исходной информации формируется еще более абстрактная концепция. На всех уровнях зрительного анализатора особое внимание уделяется контрастности и определению границ изображения, а не общей освещенности глаза. Таким образом, сложные клетки зрительной коры могут "видеть" линии, являющиеся границами прямоугольника, и их мало волнует абсолютная интенсивность света внутри этого прямоугольника.
Серия четких и продолжающих друг друга исследований в области механизмов восприятия зрительной информации, начатая пионерскими работами Куффлера с сетчаткой, была продолжена на уровне зрительной коры Хьюбелем и Визелем. Хьюбель дал яркое описание ранних экспериментов на зрительной коре в лаборатории Стивена Куффлера в Университете Джона Хопкинса (США) в 50-х годах XX века. С тех пор наше понимание физиологии и анатомии коры больших полушарий значительно развилось благодаря экспериментам Хьюбеля и Визеля, как и большому количеству работ, для которых их исследования были отправной точкой или источником вдохновения.
Наша цель - дать краткое, повествовательное описание кодирования сигнала и архитектуры коры в аспекте восприятия, основанное на классических работах Хьюбеля и Визеля, а также на более поздних экспериментах, выполненных ими, их коллегами и многими другими исследователями. В этой главе мы дадим лишь схематический набросок функциональной архитектуры латерального коленчатого тела и зрительной коры , и их роли в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен : определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала в форме "центр-фон".
При продвижении от сетчатки к латеральному коленчатому телу, а затем и к коре полушарий возникают вопросы, которые стоят вне пределов технических воэможностей. В течение длительного время было общепризнанным, что для понимания функционирования любой части нервной системы необходимо знание о свойствах составляющих ее нейронов: каким образом они проводят сигналы и несут информацию, каким образом передают полученную информации от одной клетки к другой посредством синапсов. Однако мониторинг активности только одной отдельной клетки вряд ли может быть результативным методом для изучения высших функций, в которых вовлечено большое количество нейронов. Аргумент, который здесь использовался и продолжает использоваться время от времени, следующий: мозг содержит около 10 в 10-степени или более клеток. Даже самая простая задача или событие вовлекают сотни тысяч нейронов, расположенных в различных частях нервной системы. Каковы же шансы физиолога суметь проникнуть в суть механизма формирования сложного действия в головном мозге, если он может одновременно исследовать только одну или несколько нервных клеток, безнадежно малую долю от общего количества?
При более тщательном изучении логика подобных аргументов относительно основной сложности исследования, связанной с большим количеством клеток и сложными высшими функциями, уже не кажется такой безупречной. Как это часто происходит, появляется упрощающий принцип, открывающий новый и ясный взгляд на проблему. Ситуацию в зрительной коре упрощает то, что основные клеточные типы расположены отдельно друг от друга, в виде хорошо организованных и повторяющихся единиц. Эта повторяющаяся структура нервной ткани тесно переплетена с ретинотопической картой зрительной коры . Таким образом, соседние точки сетчатки проецируются на соседние точки поверхности зрительной коры. Это означает, что зрительная кора организована таким образом, чтобы для каждого мельчайшего сегмента зрительного поля находился набор нейронов для анализа информации и ее передачи. Кроме того, методами, которые позволяют выделить функционально связанные клеточные ансамбли, были выделены паттерны корковой организации более высокого уровня. В самом деле, архитектура коры определяет структурную основу корковой функции, поэтому новые анатомические подходы вдохновляют на новые аналитические исследования.
Итак, прежде чем мы опишем функциональные связи зрительных нейронов , полезно вкратце резюмировать общую структуру центральных зрительных путей , начинаюшихся от ядер латерального коленчатого тела .
