Schizosaccharomyces pombe: сайленсинг хроматина
Дробянковые дрожжи S. pombe являются очень полезным модельным организмом для изучения "молчащего" хроматина и связанных с этим эпигенетических эффектов. Они непохожи на S. cerevisiae , но более сходны с N. crassa , растениями и многоклеточными животными в отношении механизмов, которые они используют для достижения сайленсинга через гетерохроматин. И у S. cerevisiae, и у S. pombe теломеры и районы локусов типа спаривания в геноме подвержены сайленсингу, и, кроме того, у S. pombe сайленсинг обнаруживают центромеры. Однако S. cerevisiae используют для достижения сайленсинга хроматина уникальный набор белков - белки Sir (см. " ЭПИГЕНЕТИКА ДРОЖЖЕЙ S. CEREVISIAE "). С другой стороны, дробянковые дрожжи и другие эукариоты, по-видимому, используют сочетание различных модификаций гистонов (в частности, метилирование гистона НЗК9 ) и белки РНК-интерфернции ( RNAi ) для того, чтобы сайленсировать хроматин. Как детально обсуждается ниже, в исследованиях на S. pombe обнаружили, что этот "молчащий" хроматин имеет существенное значение для функционирования каждого специализированного района гетерохроматина (т.е. центромер и локусов типа спаривания). В центромерах гетерохроматин необходим для обеспечения нормального расхождения хромосом ( Allshire et al., 1995 ; Ekwall et al., 1995 ), тогда как в локусах типа спаривания он облегчает и регулирует переключение типа спаривания (обзор Egel, 2004 ). Кроме того, "молчащий" хроматин формируется по соседству с теломерами, хотя для этого теломерного "молчащего" хроматина еще нужно найти функцию ( Nimmo et al., 1994 ; Kanoh et al., 2005 ). Маркерные гены, вставленные в рДНК, тоже сайленсируются ( Thon and Verhein-Hansen 2000 ; Cam et al., 2005 ).
В отличие от N. crassa и высших эукариот, у S. pombe, по-видимому, отсутствует сколько-нибудь заметное метилирование ДНК ( Wilkinson et al., 1995 ) - обычный механизм, используемый для сайленсирования хроматина у многих эукариот (см. главы Эпигенетическая регуляция у растений и Метилирование ДНК у млекопитающих ); так, сайленсинг у дробянковых дрожжей опосредован главным образом модификациями хроматина. Как обсуждается ниже, для установления этих модификаций и, таким образом, "молчащего" хроматина используется машинерия RNAi .
