В ходе развития макронуклеуса происходят общегеномные перестройки
Секвенирование соматических (макронуклеарных) геномов P. tetraurelia и Т. thermophila обнаружило очень большое число генов (приблизительно 40000 и 27000, соответственно) несмотря на относительно небольшие размеры геномов (примерно 72 Мб и 104 Мб, соответственно). Эта организация согласуется с геномом, оптимизированным для эффективной экспрессии генов (сравнение с другими эукариотными организмами см. на рис. 3.15 ). Это "упрощение" ("streamlining") соматического генома достигается за счет массивных перестроек ДНК хромосом, происходящих из зародышевой линии, которые имеют место на специфических стадиях макронуклеарного развития (обзоры Prescott, 1994 ; Coyne et al., 1996 ; Klobutcher and Herrick, 1997 ; Jahn and Klobutcher, 2002 ). Таким образом, ядерная дифференцировка генома зародышевой линии и генома соматического включает физическую реорганизацию хромосом в дополнение к установлению различных состояний хроматина.
Обычно наблюдаются два типа перестроек, которые поистине уникальны для всех инфузорий, которые только были исследованы: внутренние делеции ДНК и фрагментация хромосом ( рис. 7.5 ). Примеры этого у других эукариот могут быть представлены локализованной рекомбинацией локуса VDJ в лимфоцитах млекопитающих (см. " Эпигенетическое регулирование лимфоцитопоэза "). В зависимости от вида инфузории из каждого вновь формирующегося генома в результате этих событий элиминируются от 10 до 95% генома зародышевой линии. Элиминируются фактически все повторяющиеся последовательности, включая перемещаемые элементы, что частично объясняет наблюдаемую высокую плотность генов в макронуклеусах. Число сайтов перестроек также варьирует у разных видов, от примерно 6000 у Tetrahymena до, вероятно, 100000 у брюхоресничных инфузорий. Распределение по всему геному этих высоко регулируемых и воспроизводимых событий дает возможность исследовать, каким образом клетки идентифицируют конкретные сегменты ДНК и направляют свое действие на них. Изучение перестроек ДНК у инфузорий уже позволило вскрыть уникальные особенности эпигенетических механизмов, в частности относящихся к зависящим от гомологии процессам. Нижеследующее описание событий, связанных с перестройками ДНК , должно дать достаточную основу для последующего обсуждения связанной с этим эпигенетической регуляции.
