Варианты гистонов откладываются на протяжении всего клеточного цикла
Коровые гистоны можно классифицировать на основе их анцестральной последовательности и положения в нуклеосоме. Линкерные гистоны характеризуются доменом winged helix , а не доменом histone fold , и связываются с линкерной ДНК, разделяющей нуклеосомы ( Wolffe, 1992 ). Хотя существуют минорные варианты этих канонических гистонов, они оказываются взаимозаменимыми с основной формой. Например, Н3.1 и Н3.2 различаются одной аминокислотой, и не известно, чтобы это придавало разные биологические свойства этим двум изоформам. Существование множественных генов, производящих большие количества канонических гистонов для откладки в фазе S, является типичным для эукариотических геномов. Почти повсеместная встречаемость и подавляющее изобилие канонических S-фазных гистонов привело к тому, что до последнего времени вариантам гистонов уделяли относительно мало внимания.
Возрождение интереса к вариантам гистонов явилось отчасти результатом осознания, что они отличаются от канонических S-фазных гистонов таким образом, что это может приводить к глубокой дифференцировке хроматина. Одно из различий между ними - различие в способе их включения в хроматин. RC -сборка вставляет новые нуклеосомы в бреши между старыми нуклеосомами по всему геному, тогда как RI -сборка связана с локальным замещением существующей нуклеосомы или субъединицы ( Marzluff et al., 2002 ). Поэтому RI-сборка потенциально способна переключать состояние хроматина путем замещения канонического гистона его вариантом. Замещение одного гистона другим могло бы также стирать или изменять паттерн посттрансляционных, модификаций. Следовательно, RI- сборка потенциально способна "перезагружать" эпигенетические состояния, которые, как полагают, опосредуются гистонами и их модификациями. Успехи в изучении вариантов гистонов и процессов, с помощью которых они откладываются, привели к углублению наших представлений об основах эпигенетической наследственности и ремоделинга . Ниже мы обсудим особенности конкретных вариантов гистонов, обусловливающие их вклад в дифференцировку хроматина и, возможно, связанные с воспроизведением эпигенетической информации.
