Инфузории: неменделевская наследственность при конъюгации
Конъюгация: реципрокное оплодотворение обнаруживает неменделевскую наследственность.
Инфузории являются гермафродитными линиями, способными к конъюгации - процессу спаривания, включающему перекрестное оплодотворение между двумя родительскими клетками. Зрелые клетки соответствующего клонального возраста, обычно после легкого голодания, становятся сексуально реактивными и спариваются с клетками совместимых типов спаривания, чтобы начать конъюгацию. Если совместимый партнер отсутствует, некоторые виды обычно претерпевают процесс самооплодотворения, называемый автогамией . В обоих случаях за этим следует ядерная реорганизация, начинающаяся с мейоза микронуклеусов . Последовательность ядерных событий сходна у всех видов (хотя и имеются некоторые вариации) и изображена на рис. 7.1 для видов P. aurelia и Т. thermophila ( Sonneborn, 1975 ).
Постмейотическое развитие начинается с выбора единственного гаплоидного ядра в каждой клетке для передачи генома. Выбранное ядро претерпевает дополнительное деление, дающее два генетически идентичных гаметических ядра. В случае конъюгации два партнера обмениваются одним из двух своих гаплоидных ядер, и поэтому последующая кариогамия (т.е. слияние двух гаплоидных ядер) формирует в каждом конъюганте генетически идентичные зиготические ядра (стадии 3-5 на рис. 7.1 ). При автогамии два гаметических ядра в одной клетке сливаются и образуют полностью гомозиготный диплоидный геном. В обоих случаях получающееся в результате диплоидное зиготическое ядро (стадия 5) делится еще два раза, и четыре продукта этих делений дифференцируются: два - в новые микронуклеусы, а два - в новые макронуклеусы (стадии 6 и 7). По завершении развития ядерного аппарата в новых вегетативных клонах сохраняются либо оба новых микронуклеуса, как это имеет место у видов P. aurelia, либо одно из двух ядер деградирует, как у Т. thermophila. У обоих видов два новых макронуклеуса при первом клеточном делении не делятся (стадия 9), а распределяются в две дочерние клетки; они начинают делиться только при втором вегетативном делении.
В то время как родительские микронуклеусы дают начало новым микро- и макронуклеусам следующего поколения, родительский макронуклеус утрачивается. У P. aurelia он фрагментируется примерно на 30 кусков, в которых репликация ДНК быстро подавляется, хотя транскрипция активно продолжается на протяжении периода дифференцировки новых макронуклеусов. Когда вегетативный рост возобновляется, эти фрагменты распределяются случайным образом в дочерние клетки, пока не остается ни одного (стадия 9). У Т. thermophila родительский макронуклеус не фрагментируется, но пикнотизируется и деградирует по апоптозоподобному механизму до первого вегетативного деления ( Davis et al. 1992 ) (стадии 7 и 8).
