Инфузории: одноклеточные с двумя разными геномами
Инфузории, образующие монофилетическую группу, возникшую около одного миллиарда лет тому назад ( Philippe et al. 2000 ), были среди первых одноклеточных эукариот, использованных в качестве генетических моделей. В конце 1930-х годов, когда Т.М.Соннеборн открыл типы спаривания у Paramecium aurelia ( Sonneborn, 1937 ), хромосомная теория наследственности, разработанная Т.Х.Морганом, все еще не удовлетворяла многих исследователей, в особенности эмбриологов. Будучи не способны представить себе, как такие статичные сущности, как гены, могут быть единственной основой наследственности, они полагали, что цитоплазма должна участвовать хотя бы только в координации действия генов (см. Harwood, 1985 ). В то время как генетики в основном были сосредоточены на действии генов, ранний генетический анализ, выполненный Соннеборном, показал, что передачу многих наследуемых признаков нельзя было полностью объяснить менделевскими законами. Изучение инфузорий, благодаря их уникальной биологии, позволило обнаружить некоторые первые примеры цитоплазматической наследственности и продолжает обеспечивать новые возможности проникновения в эпигенетические механизмы.
Одной из наиболее заметных черт инфузорий является ядерный диморфизм. Каждая клетка содержит ядра двух типов, различающихся по структуре и функции. Диплоидные микронуклеусы являются транскрипционно "молчащими" во время вегетативного роста, но содержат геном зародышевой линии . Эти ядра претерпевают мейоз и дают гаметические ядра, которые передают менделевский геном следующему половому поколению ( рис. 7.1 ). В противоположность этому, высокополиплоидные макронуклеусы ответственны за экспрессию генов во время вегетативного роста и таким образом управляют фенотипом клетки, но они утрачиваются во время полового развития и могут, следовательно, рассматриваться как эквивалент сомы ( рис. 7.1 ). Число ядер каждого типа варьирует у разных видов. Например, виды P. aurelia имеют два микронуклеуса и один макронуклеус, тогда как у Tetrahymena thermophila лишь по одному ядру каждого типа.
Макро- и микронуклеусы делятся с помощью разных механизмов. Микронуклеусы делятся путем обычного закрытого митоза. Макронуклеусы, напротив, делятся с помощью все еще недостаточно изученного механизма, который не связан с образованием веретена или с видимой конденсацией не имеющих центромер соматических хромосом. После синтеза ДНК макронуклеус просто расщепляется на две приблизительно равные части. Какой-нибудь механизм, обеспечивающий равное распределение макронуклеарных хромосом в два дочерних ядра, по-видимому, отсутствует. Вместо этого, вероятно, высокий уровень плоидности (приблизительно 800 n у P. tetraurelia, примерно 45n у Т. thermophila) предотвращает летальную утрату генов на протяжении ряда вегетативных делений. Большинство видов обладают конечной продолжительностью вегетативной жизни, и клональные клеточные линии в конечном счете погибают, если не принимают участие в половом воспроизведении, прежде чем станут старыми.
