Метилирование гистонов (Hme1-3): основные положения
Метилирование как ковалентная модификация гистонов является более сложной, чем любая другая, поскольку оно может происходить как по лизинам, так и по аргининам. Кроме того, в отличие от любой другой модификации в группе 1, последствия метилирования могут быть как позитивными, так и негативными по отношению к транскрипционной экспрессии в зависимости от положения остатка в гистоне ( табл. 10.1 ). Еще один уровень сложности связан с тем фактом, что по каждому остатку могут быть множественные метилированные состояния. Лизины могут быть моно- (me1), ди- (me2) или три- (meЗ) метилированными, тогда как аргинины могут быть моно- (me1) или ди- (me2) метилированными. Поскольку на HЗ, H4, H2A и H2B имеются по меньшей мере 24 идентифицированных сайта метилирования лизинов и аргининов, число различающихся метилированных состояний нуклеосом невообразимо велико. Такой комбинаторный потенциал метилированных нуклеосом может быть необходим, по крайней мере отчасти, чтобы сделать возможным регулирование таких сложных и динамических процессов, как транскрипция, которая требует последовательных и точно размещенных во времени событий ( Jenuwein and Allis, 2001 ; Y. Zhang and Reinberg, 2001 ; Lee et al., 2005 ; Martin and Zhang, 2005 ; Wysocka et al., 2006 ).