Некоторые гены избегают X-инактивации
Х-инактивация затрагивает большую часть Х-хромосомы, но некоторые гены ускользают от сайленсинга. К ним относятся гены в небольшом районе Х-хромосомы, который спаривается с Y-хромосомой в ходе мейоза у самцов и известен как псевдоаутосомный район (PAR), или район спаривания XY ( рис. 17.1 ). Гены, локализованные в этом районе, не требуют компенсации дозы , потому что и у самцов, и у самок присутствуют две копии.
Были охарактеризованы и другие гены-"беглецы" ["дезертиры"], как имеющие сцепленных с Y гомологов, так и не имеющие их. Проведенное исследование показало, что приблизительно 15% генов на Х-хромосоме человека избегают Х-инактивации ( Carrel and Willard, 2005 ). Интересно, что многие из этих генов лежат в коротком плече хромосомы (обозначаемом как Хр), который относительно недавно приобретен Х-хромосомой в ходе эволюции. Исследования на мышах показывают, что "беглецы" могут быть в раннем онтогенезе инактивированы, а в ходе дальнейшего развития прогрессивно реактивируются (см. далее " Уход от инактивации Х-хромосомы "). У сумчатых большинство изученных генов оказалось в той или иной степени избегающими Х-инактивацию. Это может быть отражением неспособности поддерживать сайленсинг в ходе онтогенеза, которая, возможно, связана с утратой метилирования "островков"CpG на Xi (неактивной Х-хромосоме) у этих видов (дополнительные детали см. далее в разделе " Х-инактивация у сумчатых млекопитающих ").
