Регулирование Х-хромосом в зародышевом пути у C. elegans
У С. elegans для регулирования экспрессии с Х-хромосом в зародышевом пути используются другие стратегии, чем в соматических тканях, поскольку соматический способ регуляции Х-хромосом (т.е. с помощью DCC ) не действует в зародышевых клетках. Некоторые существенные компоненты соматического DCC не экспрессируются в зародышевой линии (например, SDC-2 ); другие же экспрессируются в зародышевых клетках, но обнаруживаются на всех хромосомах (например, MIX-1 , DPY-26 и DPY-28 ). У С. elegans МIХ-1 является компонентом и DCC, и канонического комплекса конденсина . Согласно современным взглядам, конденсиноподобный комплекс был приспособлен к тому, чтобы играть специализированную специфичную для Х-хромосомы роль, но эта роль, по-видимому, осуществлялась лишь в соматических тканях. В зародышевом пути те белки DCC, которые экспрессируются, заняты, вероятно, на более общих ролях в митотической и мейотической организации и сегрегации хромосом.
Отсутствие членов DCC в зародышевой линии ставит вопрос о том, действует ли в этой ткани какой-нибудь способ компенсации дозы. Напомним, что функция компенсации дозы заключается в том, чтобы достичь эквивалентной экспрессии сцепленных с X генов у обоих полов и обеспечить тем самым жизнеспособность и нормальное развитие. Современные данные позволяют предположить, что, в противоположность двукратной даун-регуляции обеих Х-хромосом в соматических клетках XX, Х-хромосомы глобально сайленсируются на большинстве стадий развития зародышевой линии как у животных XX, так и у животных ХО ( рис. 15.6 ). Отсутствие транскрипции с Х-хромосом в зародышевых клетках обоих полов, казалось бы, делает не нужной пол-специфическую регуляцию этой хромосомы. Тем не менее, существуют специфические механизмы, регулирующие Х-хромосомы в зародышевых клетках и, как подозревают, эти механизмы мало похожи по форме и функциям на соматические механизмы, уже описанные в этой главе.
