У Drosophila не весь гетерохроматин идентичен
Хотя в общих терминах гетерохроматин был описан выше, ясно, что гетерохроматиновые домены варьируют в деталях. Все гетерохроматиновые домены характеризуются повторяющейся ДНК, но это может варьировать от тандемных последовательностей коротких повторов (сателлитная ДНК), обнаруживаемых в блоках в центромерных районах, до высокой плотности перемежающихся повторяющихся последовательностей, что наблюдается в четвертой хромосоме. В то время как все гетерохроматиновые районы, по-видимому, ассоциированы с НР1 и НЗК9me2 , ясно, что связанные с этим белковые комплексы должны отличаться в иных отношениях. Исследование влияния 70 разных модификаторов на разные гены, демонстрирующие мозаицизм (в том числе wm4 , bwD , репортеры Р-элемента в перицентромерном гетерохроматине или в порядке [array] TAS ), показало, что на фоне существенного перекрывания в мишенях модификаторов имеет место удивительная сложность. С помощью использованного набора тестов эти модификаторы разделили на семь разных групп с точки зрения их способности влиять на сайленсинг в данном компартменте ( Donaldson et al., 2002 ). Интересно, что единственным модификатором в этой группе, влияющим на сайленсинг в порядке TAS, была новая аллель Su(var)3-9 .
Эти различия несомненно отражают изменения в локальной биохимии или в энзимах, используемых для этого. Например, цитологические результаты показывают, что в то время, как НЗК9me2 сильно концентрируется вдоль по длине четвертой хромосомы, ответственный за это энзим - это не SU(VAR)3-9 ( Schotta et al., 2002 ; K.A. Haynes et al., неопубликовано). Даже в пределах перицентромерного гетерохроматина следует ожидать мозаицизм, принимая во внимание различия в составляющих его основу блоках ДНК, которые варьируют от сателлитной ДНК до кластеров перемежающихся повторов ( Le et al., 1995 ), которые могли бы использовать разную смесь гетерохроматиновых белков. Последствия были видны в исследованиях, где изучали влияние разных блоков перицентромерного гетерохроматина на экспрессию с репортера, и можно было наблюдать, что степень выраженности [severity] фенотипа зависит не просто от количества гетерохроматина в cis-конфигурации, но варьирует в зависимости от локального гетерохроматинового окружения ( Howe et al., 1995 ). Связанные с гетерохроматином белки, которые могут играть роль в специфических субдоменах, включают AT-hook белок D1 , преимущественно связанный с сателлитом III с плотностью 1,688 г/см3 ( Aulner et al., 2002 ), и DDP1 , мульти-KH-доменный белок, гомологичный вигилину , который связывается с богатой пиримидинами С-нитью додекасателлита ( Cortes and Azorin, 2000 ).
