Фрагментация хромосом инфузорий
Во время развития макронуклеуса хромосомы, происходящие из зародышевой линии, фрагментируются на более короткие молекулы, которые кепируются добавлением de novo теломерных повторов ( рис. 7.5 ). Получающиеся в результате этого макронуклеарные хромосомы, по всей видимости, не имеют центромер, и таким образом хромосомная фрагментация может облегчать равное распределение этих молекул при амитотических делениях макронуклеуса . Степень фрагментации широко варьирует у разных видов. У спиротрих фрагментация достигает крайней степени, давая крошечные "нанохромосомы", обычно содержащие по одному гену, тогда как у Paramecium и Tetrahymena макронуклеарные хромосомы варьируют по размеру от 20 Кб до более чем 1 Мб и содержат по много генов.
У большинства инфузорий этот процесс является неточным, так что точное положение добавления теломерных повторов оказывается гетерогенным и часто приводит к некоторым потерям последовательностей зародышевой линии. Одно из исключений - Euplotes crassus , у которого теломеры всегда добавляются в одних и тех же нуклеотидных позициях ( Klobutcher, 1999 ). У Tetrahymena консервативная последовательность хромосомного разрыва длиной 15 пн ( CBS ), обнаруженная в 280 локусах хромосом зародышевой линии ( Cassidy-Hanley et al., 2005 ; Hamilton et al., 2005 ), является и необходимой, и достаточной для направления фрагментации и добавления новых теломер ( Fan and Yao, 1996 ). Напротив, у видов P. aurelia никаких аналогичных CBS не было идентифицировано. Скорее, все данные показывают, что фрагментация хромосом является альтернативным результатом неточных делеций ( рис. 7.5 ); при таких делециях элиминация ДНК залечивается либо путем воссоединения фланкирующих последовательностей, либо путем добавления теломер ( Le Моuel et al., 2003 ).
