Эпигенетика S. cerevisiae: введение
В ядре эукариот фракция хроматина , содержащая активные гены, называется эухроматином . Во время митоза она подвергается конденсации, чтобы обеспечить сегрегацию хромосом, а в интерфазе клеточного цикла снова деконденсируется, чтобы сделать возможной транскрипцию. Цитологическими методами было обнаружено, что некоторые хромосомные домены остаются конденсированными и во время интерфазы. Эти конститутивно компактные участки хроматина и были названы гетерохроматином . С развитием новых методов эту часть генома стали определять по молекулярным, а не цитологическим критериям: было показано, что конститутивно компактный хроматин в области центромер и теломер содержит тысячи копий простых повторяющихся последовательностей. Такой гетерохроматин, как правило, реплицируется на поздних этапах S-фазы клеточного цикла и образует скопления по периферии ядра и вблизи ядрышка.
Существенной чертой гетерохроматина является способность к стохастичному распространению своей характерной, устойчивой к действию нуклеаз, структуры и связанной с нею репрессии транскрипции на соседние гены. Например, в случае гена white дрозофилы , детерминирующего красный цвет глаз, такая эпигенетическая репрессия проявляется в появлении чередующихся красных и белых участков глаза. Это явление получило название "мозаичность, обусловленная эффектом положения" (position- effect variegation - PEV ). В его основе - узнавание метилированной по 9-му остатку лизина формы гистона НЗ (НЗК9) гетерохроматиновым белком 1 (heterochromatin protein 1 - НР1 ) и распространение этой метки вдоль хромосомы. У пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae в ходе эволюции возник другой механизм образования гетерохроматина, но приводит он к очень похожему результату.
