Эпигенетическая регуляция у растений: общее резюме
Растения - мастера эпигенетической регуляции. У них имеются все основные эпигенетические механизмы, свойственные эукариотам, и часто они даже более совершенны, чем у представителей других царств живого мира. Цитозиновое метилирование ДНК , связанное в основном с инактивацией (замалчиванием) генов, происходит в CpG , CpNpG и CpNpN нуклеотидных последовательностях растительных геномов и осуществляется специфичными растительными белками, некоторые из которых обладают деметилазной активностью. Гистон-модифицирующие ферменты, модулирующие структуру хроматина у растений, имеют в основном консервативные каталитические домены и часто кодируются многими семействами генов, обеспечивающих исключительную диверсификацию и обилие генетических функций. Обусловленное малыми интерферирующими РНК ( siPHK ) замалчивание генов предназначено для борьбы с вирусами, инактивации транспозонов, регулировки развития и организации генома. Несмотря на то, что существование взаимосвязи между метилированием ДНК и модификацией гистонов уже признано, тем не менее, недавние сведения о том, что с участием siPHK эти модификации могут происходить в определенных областях генома, привносят много нового в эпигенетические исследования. Взаимодополнения и перекрывание путей замалчивания генов лежат в основе сложных многослойных схем и представлений об эпигенетике растений.
Сложная картина эпигенетической регуляции у растений отражает историю их эволюции, характер их развития и "образ жизни". Полиплоидизация - увеличение числа хромосомных наборов - условие возникновения линий растений, амплификации семейств генов и функциональной специализации дуплицированных генов.
В отличие от млекопитающих, у которых образование органа или ткани в основном заканчивается во время эмбрионального развития, растения растут путем непрерывного образования над- и подземных частей из популяций самодостаточных стволовых клеток меристемы . Тем самым, постэмбриональное развитие растений определяется средой и характеризуется высокой пластичностью и вариабельностью. Поскольку растения не могут убежать из своего окружения, они вынуждены как-то справляться с изменяющимися и часто неблагоприятными условиями среды. Врожденная гибкость регуляторных эпигенетических механизмов может облегчать быстрые перемены в генетической активности и тонко настраиваемой экспрессии генов так, чтобы растения могли выживать и успешно размножаться в непредсказуемых условиях среды.
Исторически растения предоставили нам отличные системы для открытия и анализа эпигенетических феноменов. Переход от билатеральной к радиальной симметрии у некоторых линий растения Linaria vulgaris , который наблюдал Карл фон Линней в 18 столетии, указывал на эпигенетическую модификацию гена cycloidea , который регулирует развитие цветка. Значительный прогресс в эпигенетике достигнут за последние годы благодаря расшифровке нуклеотидной последовательности генома арабидопсиса ("полезный сорняк", широко используемый в генетическом анализе) и синергизму результатов параллельных исследований эпигенетических феноменов у животных и грибов.
