Эпигенетическая регуляция у растений: особенности и перспективы
В этой главе мы рассмотрели то, что известно об основных эпигенетических закономерностях у растений и как они соотносятся с эпигенетической регуляцией у других организмов. Несомненно, некоторые черты эпигенетического контроля у растений и других организмов довольно сходны, однако в ходе эволюции растения выработали свои специфические особенности и инновации. Это связано с уникальными аспектами развития растений и их экстраординарной способностью выживать и успешно размножаться в непредсказуемых условиях среды.
Среди всех специфичных инноваций у растений четко выделяется врожденная система обратимых эпигенетических модификаций, которые, по-видимому, играют ключевую роль в пластичности развития и адаптивности растений. Способность к индукции или стиранию репрессивных модификаций в неделящихся клетках, во-первых, с использованием RdDM и модификаций гистонов и, во-вторых, благодаря активности ДНК-гликозилаз DME и ROS1 позволяет осуществлять эпигенетическое репрограммирование без нарушения циклов репликации ДНК. Довольно простое стирание эпигенетических маркеров с растительного генома, по-видимому, и определяет относительную простоту клонирования целого растения из единичной соматической клетки. Тем не менее, индукция и удаление эпигенетических маркеров не являются совершенными и униформными у индивидуального растения, которое и формирует эпигенетическую вариабельность в популяциях клонированных предполагаемых генетически идентичных растений. Такая сомаклональная изменчивость может быть использована в селекции растений.
Аналогичным образом дифференциальное наследование эпигенетических свойств при половом размножении может приводить к эпигенетической вариабельности природных популяций. Отбор может действовать на эту вариабельность путем фиксации специфических эпиаллелей, которые могут иметь адаптивное значение. Как было описано, в процессе яровизации сигналы среды могут вызывать эпигенетические модификации в растении и изменять его физиологические ответы. Таким образом, растения могут "заучить", какие в клетках меристемы побега изменения, вызванные средой и стрессом, попадут в зародышевую линии и являются адаптивными. Определение всего набора условий, при которых эпигенетические изменения возникают спонтанно или запрограммированно, выявит много нового относительно биологических функций модификаций. Расшифровка механизмов мейотического наследования эпигенетических маркеров у растений в конечном счете позволит ученым манипулировать ими для совершенствования сельскохозяйственных культур и садоводства. В ответ на изменения среды, под влиянием эволюции и селекции растения претерпели многие генетические изменения. Полиплоидизация и гибридизация могут вносить большой вклад в эпигенетические изменения благодаря пока еще плохо изученным процессам геномного шока, ответа на необычный стресс, приводящий к обширной мобилизации транспозонов ( McClintock, 1983 ). Происхождение гетерозиса , природа значительного превосходства гибридов по сравнению с исходными родительскими линиями, пока еще остаются неизвестными, однако, по-видимому, в это вовлечены эпигенетические изменения, вызванные комбинацией двух относительно родственных, но определенно разных геномов. Подобным образом, полиплоидизация объединяет и (или) преумножает целые геномы с бесчисленными возможностями для эпигенетических изменений. Изучение эпигенетических последствий полиплоидизации у растений может помочь понять и нашу собственную эволюционную историю, которая включает в себя дупликации двух целых геномов ( Furlong and Holland, 2004 ). Ясно, что даже на сегодняшнем уровне знаний, эпигенетика растений - "кудесников эпигенетической регуляции" может быть весьма информативной для биологии человека.
