Коллагены образующие фибриллы: введение
Все коллагены этого класса ( коллаген I , коллаген II , коллаген III , коллаген V , коллаген XI ,) обладают сходными размерами и содержат большие трехспиральные домены - около 1000 аминокислотных остатков или 330 повторов -Gly-X-Y- в одной полипептидной цепи. В дополнение к этому необходимо сказать, что они синтезируются в виде предшественников, превращающихся в коллагены посредством отщепления N- или C-концевых пропептидов специфическими протеиназами. Наконец, белки этого класса сходны и в том, что они образуют поперечнополосатые фибриллы , в которых каждая молекула по отношению к ближайшей смещена вдоль оси фибриллы приблизительно на четверть своей длины ( Рис 1кол ).
Тип I представлен наиболее широко распространенным коллагеном, обнаруженным в самых различных тканях. Большинство других образующих фибриллы коллагенов имеют более ограниченное распространение ( Таблица 1 ).
Среди исследований, касающихся фибриллообразующих коллагенов следует отметить открытие альтернативного сплайсинга экзонов N-терминальных пропептидов коллагенов II [ Ryan ea 1990 , Sandell ea 1991 , Nah ea 1991 ] и коллагенов XI [ Morris ea 1994 , Zhidkova ea 1994 , Tsumald ea 1994 ]. Ввиду альтернативного сплайсинга кодирующие последовательности дополнительного экзона присутствуют в проколлагене II-го типа, образуемого в нехрящевых тканях на ранних стадиях эмбрионального развития .
Другое достижение в области исследования фибриллообразующих коллагенов - открытие того, что многие фибриллы in vivo состоят из двух (или более) различных типов коллагенов [ van ea 1991 , Hulmes ea 1992 , van der Rest, ea 1993 ].
В дополнение к этому обнаружено, что в некоторых тканях присутствуют гибридные молекулы, содержащие цепи коллагенов типов V и XI, например, гибридная молекула, содержащая альфа2(V)-цепь и альфа1(XI)-цепь [ van ea 1991 , Hulmes ea 1992 , van der Rest, ea 1993 , Niybizi ea 1989 , Kleman ea 1992 , Mayne ea 1993 ]. Следовательно, коллагены типов V и XI могут, возможно, рассматриваться как один тип коллагена, состоящий из пяти различных цепей, а именно: альфа1(V), альфа2(V), альфа3(V), альфа1(XI).
