Вероятностный характер закона Менделя
Метод решетки Пеннета может создать впечатление, что генотипы АА, Аа и аа должны встречаться точно в отношении 1:2:1, а отношение растений с доминантным признаком к числу растений с рецессивным признаком равно точно 3:1. В действительности это, конечно, не так. Из данных таблицы 57 опытов Менделя видно, что растения с доминантным признаком составляют 75% лишь примерно: в третьей строке (изучение цвета семян) это число близко к 76%, а в пятой (изучение цвета бобов) - к 74%. Могло оказаться и наоборот. И если бы Мендель взял меньшее число растений, то отклонение могло быть еще более заметным ( рис. 91 ).
Эти отклонения определяются тем, что мы имеем дело со случайными явлениями. Поэтому рассмотрим, как используется при изучении скрещиваний другой метод анализа, основанный на теории вероятности
Рассмотрим моногибридное скрещивание двух гетерозигот. Какова вероятность того, что гамета, образованная одним из родителей, будет нести аллель A? Очевидно, она равна 1/2. Действительно, в данной гамете может оказаться либо аллель A, либо аллель а. Если гены распределяются по гаметам чисто случайно, то ситуация ничем не отличается от бросания монеты. При этом, конечно, если мы возьмем 10 гамет, то вовсе не обязательно ровно в пяти будет аллель A. Возможны отклонения - как и при бросании монет или кости. Итак, вероятность встретить гамету с аллелем A равна 1/2. Запишем это так: 1/2 A. Точно так же для аллеля а имеем вероятность, равную 1/2 (записываем: 1/2 а). Сумма вероятностей равна единице (1/2 + 1/2); это значит, что либо тот, либо другой аллель обязательно имеется, т.е., что мы учли все возможные варианты. Второй родитель даст те же гаметы с теми же вероятностями.
Рассмотрим теперь, какова вероятность образования зиготы с генотипом AA. Для этого должны встретиться гаметы с аллелем A каждая. Вероятность этого события равна 1/2 A х 1/2 A, что дает 1/4 AA. Это в точности тот же случай, что с выпаданием двух орлов сразу на двух монетах. Теперь мы можем определить вероятности генотипов всех получившихся зигот: умножим 1/2 A + 1/2 а на 1/2 A + 1/2 а:
(1/2 A + 1/2 а) х (1/2 A + 1/2 а) =
= 1/4 AA + 1/4 Aа + 1/4 Aа + 1/4 аа =
= 1/4 AA + 1/2 Aа + 1/4 аа.
Таким образом, вероятность встретить генотип AA равна 1/4, такова же вероятность встретить генотип аа, вероятность же встретить генотип Aа в два раза выше.
Анализ явлений генетики на языке теории вероятности во многих случаях оказывается наиболее экономным и заставляет нас помнить, что получаемые соотношения должны выполняться приближенно, в среднем, при большом числе испытаний.
Итак, расщепление 3:1 (и соотношение генотипов AA, Aа и аа 1:2:1) соблюдается приближенно и лишь в том случае, когда:
- растение образует гаметы, содержащие аллели A и а, в равном числе;
- разные гаметы случайно сочетаются друг с другом, т. е. гаметы с аллелями A и а сливаются так же часто, как гаметы с аллелями A и A, иными словами, если нет избирательного оплодотворения;
- зиготы или зародыши с разными генотипами одинаково жизнеспособны.
Как мы увидим далее, эти условия выполняются не всегда, и тогда первый закон Менделя нарушается.
Модель Менделя можно проиллюстрировать следующим простым экспериментом. Возьмем прозрачные бумажные квадратики и такие же квадратики из черной бумаги, не пропускающие света. Положим их в два пакета по равному числу прозрачных и черных квадратиков в каждый. Будем, не глядя, вытаскивать по одной бумажке из каждого пакета, складывать их и смотреть сквозь них на свет. Очевидно, что черные квадраты будут "доминировать" над прозрачными. В таком эксперименте при вытаскивании достаточно большого числа квадратов получается 3/4 непрозрачных "фенотипов" и 1/4 прозрачных.
