Гомеозисные гены дрозофилы
Мутации гомеозисных генов дрозофилы приводят к превращению одних сегментов (и расположенных на них структур) в другие. Наиболее известны две таких мутации. В результате доминантной мутации antennapedia вместо сегмента первых антенн (усиков) формируется второй грудной сегмент. При полном выражении этой мутации на месте коротких усиков у мухи вырастают на голове ноги ( рис. 178 ). Другая мутация - tetraptera - вызывает превращение третьего грудного сегмента во второй, причем из жужжалец развивается вторая пара крыльев, и муха становится четырехкрылой ( рис. 179 ).
Гомеозисные гены определяют специфичность сегментов - их уникальные особенности. Многие из них имеют весьма сложные строение и систему регуляции. Для описания работы этих генов существует простая модель ( рис. 180 ). Как оказалось, все гомеозисные гены дрозофилы находятся в хромосомах третьей пары и расположены двумя группами. При полном выпадении (делеции) генов одной из этих групп все сегменты, следующие за вторым грудным, превращаются во второй грудной. Модель предполагает, что работа генов этой группы приводит к "превращению" сегментов из второго грудного в следующие, расположенные сзади. При этом в каждом следующем сегменте работает на один ген больше, а в последнем активны они все. Можно представить себе, что работа этих генов регулируется белком-репрессором, концентрация которого достигает наибольшей величины в передних сегментах, а в задних она более низкая.
Если предположить, что промоторы гомеозисных генов обладают разным сродством к репрессору, то в передних сегментах окажутся активированными только гены с наименьшим сродством, а в более задних будут активироваться гены с большим сродством. Известен ген, продукт которого предположительно является таким репрессором. Значит, активность генов может регулироваться простым градиентом вещества-морфогена. Морфоген обеспечивает уникальность сегментов, включая в них разные пары генов.
См. ГОМЕОБОКС-СОДЕРЖАЩИЕ ГЕНЫ (HOX-ГЕНЫ)
