Количественные признаки наследственности (работы Гальтона)
Количественные методы для изучения наследствености использовал не только Мендель. Их использовал также в конце XIX в. двоюродный брат Дарвина Фрэнсис Гальтон. Он тоже пытался выяснить, какой вклад в признаки потомства вносит каждый из его родителей. Для этого он выбрал признак, который бы легко измерить - рост. Он собрал данные о росте 408 жителей Лондона и росте 928 их взрослых детей, затем постарался выяснить существует ли какая-нибудь связь между этими величинами. Гальтон обнаружил, что при браке высокого человека с человеком среднего роста их дети имели рост выше среднего, но ниже, чем у высокого родителя. Точно та же картина была при браке низкорослого человека с человеком среднего роста - их дети имели рост ниже среднего, но выше, чем у низкорослого родителя.
Таким образом, Гальт пришел к выводу, что рост детей - это примерно усредненный рост родителей. Наследственный материал, по мнению Гальтона, ведет себя как смешивающиеся жидкости: при смешивании возникает жидкость со свойствами промежуточными между свойствами исходных жидкостей (так будет при смешивании холодной и горячей жидкости или при смешивании чистой воды и подкрашенной).
Чем же можно объяснить результаты, полученные Гальтоном? Почему они так сильно отличаются от результатов Менделя? Сразу бросается в глаза, что Гальтон работал с другими объектами и другими признаками. Во- первых, Гальтон изучал рост совершенно разных людей, про генотипы которых ничего не было известно, а Мендель имел дело с определенными сортами самоопылителя. Во-вторых, Мендель изучал контрастирующие признаки, которые имеют всего два уровня выраженности. А Гальтон с самого начала выбрал признак, который имеет множество значений, ведь рост людей может быть самым разным (такие признаки называют количественными). Однако это само по себе еще не объясняет, в чем причина другого способа наследования.
Разберем суть дела на примере наследования цвета кожи. Оказалось, что цвет кожи человека определяется четырьмя (или, по другим данным, пятью) генами, ответственными за выработку пигмента меланина . Чем больше активных генов, запускающих синтез меланина, имеется в клетке, тем темнее ее окраска. Эти гены локализованы в четырех разных хромосомах. У людей с самой темной кожей имеется восемь аллелей этих генов (поскольку клетки диплоидные); обозначим их буквой A. У человека с самой светлой кожей нет ни одного активного аллеля; обозначим неактивные аллели буквой а. При браке таких двух людей их дети получат четыре активных аллеля от одного из родителей и их окраска будет промежуточной между окраской родителей (как при смешивании воды и окрашенной жидкости). Генотип этих людей будет A1a1A2а2A3а3A4а4. А что будет при браке людей, имеющих такие генотипы (гетерозиготные по всем четырем генам)? Каждый из них может иметь гаметы, содержащие все четыре доминантных аллеля, три доминантных и один рецессивный и т.д. С помощью теории вероятности можно доказать, что с наибольшей вероятностью (равной 3/8) будут возникать гаметы, имеющие два доминантных и два рецессивных аллеля; с вероятностью 1/4 будут возникать гаметы, содержащие один доминантный аллель (или один рецессивный аллель); наконец, с наименьшей вероятностью - 1/16 будут возникать гаметы, содержащие все четыре доминантные аллеля (или все четыре рецессивные аллеля). Дальше легко посчитать вероятность возникновения разных зигот.
Из этих результатов следует, что у людей с генотипом A1а1A2а2A3а3A4а4 чаще всего будут рождаться дети с тем же цветом кожи, который имеют они сами. Но изредка у них могут рождаться гораздо более светлые или гораздо более темные дети. Так и происходит на самом деле.
Итак, результаты Гальтона объясняются просто тем, что количественные признаки определяются не одной парой аллелей, а многими таким и парами, действие которых суммируется. Такой же случай был описан уже Менделем для окраски цветков фасоли, шведским генетиком Нильсоном-Эле для окраски чешуек овса и зерен пшеницы ( рис. 100 ) и др. Нильсон-Эле в 1909 г. показал, что окраска зерен пшеницы, которая могла меняться от белой до красной, определяется суммированием действия шести генов. Пеннет показал, что таков же механизм, определяющий вес кур и кроликов и т.д.
В начале XX в. шел спор между сторонниками Гальтона и сторонниками Менделя, которые изучали наследование разных признаков и приходили к разным выводам. Однако затем было показано, что противоречия тут нет, просто количественные признаки определяются многими парами генов.
В 1918 г. английский ученый Р.Фишер ввел основные понятия генетики количественных признаков и развил методы их математического анализа. Многие хозяйственно важные признаки являются количественными, например, удойность коров, жирность молока, размеры куриных яиц или урожайность пшеницы.