Особенности дробления яйцеклетки
Зависимость хода дробления и строения бластулы от количества и распределения желтка в яйцеклетке.
Яйцеклетки с небольшим количеством желтка делятся при дроблении полностью на отдельные клетки примерно одинаковых размеров. Такое дробление называется полным равномерным; именно оно приводит к образованию целобластулы . Картина меняется, если в яйцеклетке желтка больше. Тогда бластомеры оказываются неодинаковыми по размерам: у вегетативного полюса они крупнее и содержат больше желтка, а у анимального - меньше, желтка в них почти нет. Такое дробление - полное неравномерное. Оно характерно для амфибий и некоторых других групп и приводит к образованию амфибластулы (от греч. амфи - оба; бластула состоит из двух разных половинок).
При еще большем количестве желтка яйцеклетка на первых этапах не разделяется целиком на отдельные бластомеры - делятся только ядра. Такое дробление называется неполным. Оно характерно для птиц, рептилий, большинства рыб и насекомых. У птиц ядро яйцеклетки находится близ анимального полюса - в тоненьком диске из свободной от желтка цитоплазмы. Здесь же, как шапочка на поверхности желтка, и образуются бластомеры в ходе дробления. Такое дробление называется неполным дискоидальным ( рис. 143 ). В результате образуется дискобластула . У насекомых ядро яйцеклетки находится в центре, а свободная от желтка цитоплазма - у поверхности. Образующиеся при дроблении ядра "вползают" под наружную мембрану и располагаются под всей поверхностью. Такое дробление называется неполным поверхностным. Образующаяся бластула - перибластулой . При неполном дроблении позднее между бластомерами образуются клеточные мембраны, и они обособляются.
Существуют и другие типы дробления и строения бластул. Дробление плацентарных млекопитающих имеет ряд особенностей. Их яйцеклетки почти не содержат желтка, дробление полное. После первого (меридианального) деления один бластомер делится в меридианальной плоскости, а другой - в экваториальной ( рис. 144 ); уже на этой стадии утрачивается синхронность делении и начинается синтез иРНК зародыша. На стадии восьми клеток бластомеры, сперва слабо соединенные, увеличивают площадь соприкосновения и образуют плотный шарик без полости. В этот период между клетками млекопитающих образуются щелевые контакты. Наружные клетки шарика образуют между собой плотные контакты и приобретают иные отличия от внутренних. Из этих наружных клеток (клеток трофобласта ) позднее формируется внезародышевая оболочка - хорион , которая срастается с тканями матки, образуя плаценту.
Внутренние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (ВКМ) , из которой позднее формируется зародыш и некоторые внезародышевые структуры. Между ВКМ и наружными клетками образуется полость. На этой стадии развития, которая называется бластоцистой , происходит имплантация - прирастание зародыша к стенке матки.
