Усложнение формы и внутреннего строения зародыша
Возможность возникновения и увеличения неоднородности в исходно однородных средах.
Усложнение формы - это всегда уменьшение однородности и увеличение упорядоченности. Эти процессы представлялись весьма загадочными, так как казалось что они противоречат законам физики. Согласно одному из фундаментальных физических законов - второму началу термодинамики - в замкнутой системе неупорядоченность может только возрастать (или оставаться на прежнем уровне). Живые организмы обмениваются веществом и энергией с внешней средой и только за счет этого могут поддерживать свое высоко упорядоченное строение. Локально (внутри себя) повышая упорядоченность, они увеличивают хаос в окружающей среде, так как нагревают ее, а значит, вызывают более хаотичное движение молекул.
Хотя при развитии яйца тоже затрачивается энергия, усложнение его формы и внутреннего строения все-таки удивляет и требует объяснений. В частности, требуется объяснить, откуда берется исходный градиент концентрации морфогенов . Одно из возможных объяснений - наличие внутри яйца исходной неоднородности, которая вызывается воздействием окружающей среды. Например, яйцо одним концом может прикрепляться к стенке яичника, а другим смотрит в его просвет. Или с одной стороны от яйцеклетки находятся питающие клетки, а с другой их нет (как в фолликуле у насекомых). Если из окружающей среды в один конец яйца проникают какие- то вещества, то их распределение может оказаться неравномерным. Затем эти вещества могут играть роль локальных детерминантов (см. " ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ ").
Некоторые наблюдения показывают, что в ряде случаев так и происходит. Например, у дрозофилы известна мутация "дицефалик" - двухголовость. Она состоит в том, что питающие клетки, в норме расположенные у будущего головного конца зародыша, располагаются с обоих концов яйцеклетки ( рис. 166 ). Эта аномалия приводит к развитию нежизнеспособных двухголовых личинок (только у гомозиготных самок).
На распределение веществ в яйце могут влиять и другие факторы среды (например, сила тяжести).
Слабая неоднородность внутри яйцеклетки может сохраняться в ряду клеточных поколений и управлять появлением более сильных различий между клетками. Кроме того, эта неоднородность может усиливаться ( рис. 167 ). Если вещество, которое исходно содержится у одного полюса клетки, усиливает образование себя самого (автокатализ), то оно накапливается в этом участке в высокой концентрации. Предположим теперь, что это же вещество A катализирует синтез другого вещества В, которое быстрее распространяется по клетке и подавляет синтез A. В этом случае в участках, удаленных от исходного места синтеза вещества A, оно вообще не будет образовываться, и между разными участками могут возникнуть различия.
Иногда очевидно, что неоднородности в цитоплазме яйцеклетки, которая бы обеспечивала различия первых бластомеров , нет. Именно благодаря этому из каждого бластомера у млекопитающих до стадии восьми клеток может развиться целый зародыш (см. " ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ "). Откуда же при этом берутся различия между клетками? Математические модели показывают, что даже в первоначально однородной среде может возникать пространственная структура на основе случайных отклонений. Так, сперва было предсказано математиками, а потом экспериментально доказано, что в однородной реакционной смеси могут идти химические реакции, приводящие к периодическим колебаниям концентраций реагентов во времени или в пространстве. Например, если продукты реакций окрашены, пробирка со смесью может раз в 10 секунд менять свой цвет с синего на красный либо в первоначально фиолетовой среде возникнут полосы или бегущие волны красного и синего цвета.
Впервые колебательная химическая реакция в однородной жидкой среде была открыта в 1951 г. Б.П.Белоусовым, а затем исследована А.М.Жаботинским. Открытие это казалось химикам настолько невероятным, что в течение многих лет статьи Белоусова отказывались принимать в научные журналы. Лишь после работ физика И.Г.Пригожина, показавшего, что вдали от термодинамического равновесия колебательные реакции вполне вероятны, началось их активное изучение во всем мире, а приоритет Белоусова и Жаботинского был признан.
Возможная роль подобных реакций в развитии формы была осознана еще в начале 50-х годов благодаря математическим моделям А.Тьюринга - одного из создателей компьютеров. Тьюринг указал, что благодаря химическим колебаниям могут создаваться локальные высокие концентрации веществ. Если эти вещества являются морфогенами , то тем самым может возникать сложная структура из однородной ткани. Так некоторые проблемы создания сложной формы были решены на уровне математических моделей. В дальнейшем оказалось, что многие из таких моделей объясняют и предсказывают поведение реальных биологических систем.
