Этапы оогенеза
Оогенез можно разделить на ряд этапов. Разберем их подробнее на примере позвоночных. Первичных половых клеток (ППК) обычно образуется несколько десятков. По пути в гонады они размножаются, и их число измеряется уже тысячами. После "поселения" в гонадах ППК интенсивно размножаются митозом , и число их потомков у млекопитающих и человека достигает нескольких миллионов. Образующиеся клетки - предшественники яйцеклеток - называются оогониями . У человека к седьмому месяцу внутриутробного развития в яичниках образуется около 7 млн оогониев. Затем большая их часть гибнет, и к моменту рождения остается около 2 млн.
Клетки, завершившие митотические деления и накапливающие питательные вещества, называются ооцитами I порядка . Большая их часть никогда не вступает в мейоз , и лишь около 400 проделывают оба деления мейоза полностью, подготавливаясь к оплодотворению. Зачем нужна столь избыточная продукция и последующая гибель ооцитов - неизвестно. Еще в ходе эмбрионального развития женского организма ооциты вступают в профазу I деления мейоза. И на этой стадии они остаются в течение 12-15 лет - до периода полового созревания. Лишь после этого под действием половых гормонов периодически некоторые ооциты завершают первое деление мейоза, становятся гаплоидными и называются ооцитами II порядка . Оба деления мейоза резко неравномерны. Одна из образующихся клеток очень мала. Это так называемое редукционное тельце , которое в конце концов гибнет.
Ооциту достается почти вся цитоплазма, и таким образом сохраняется накопленный объем питательных веществ ( рис. 131 ). После второго деления мейоза ооциты становятся зрелыми яйцеклетками . У большинства позвоночных ооцит II порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения.
Лишь у некоторых животных ( актинии , морские ежи ) яйцеклетка полностью завершает оба деления мейоза до оплодотворения. У большинства млекопитающих оплодотворение происходит на стадии метафазы II деления мейоза. А например, у губок , плоских червей , а также собак сперматозоид сливается с ооцитом I порядка, и без оплодотворения мейоз не завершается.
Во многих случаях в гонадах одновременно присутствуют оогонии, размножающиеся митозом, и вступившие в мейоз ооциты. Как же клетка узнает, какой тип деления ей проделывать? На нематоде Caenorhabditis показано, что сигналом для этого может быть положение клеток в половой железе. В яичнике нематод есть одна верхушечная клетка, при удалении которой все оогонии приступают к мейозу. В норме оогонии вблизи этой клетки делятся митотически, а по мере удаления от нее вступают в мейоз.
