Белковые факторы, регулирующие элонгацию РНК у бактерий
Белковые факторы и небольшие молекулы, изменяющие свойства элонгирующих РНК-полимераз, весьма разнообразны. Некоторые факторы стимулируют элонгацию через супрессию временной задержки РНК-полимераз на транскрибируемых матрицах или путем активации комплексов, полностью прекративших транскрипцию, другие обеспечивают терминацию или антитерминацию транскрипции. У эукариот имеются белки, изменяющие активность белковых компонентов элонгирующих комплексов, а также структуру транскрибируемого хроматина. Некоторые регуляторные белки непосредственно связываютя с растущим транскриптом или матричной ДНК, другие - через белок-белковые взаимодействия. Во многих случаях механизм действия регуляторных белков остается невыясненным.
У E. coli имеются белковые факторы GreA и GreB , которые выводят элонгирующий комплекс РНК-полимеразы из состояния прекращения синтеза РНК путем стимуляции эндонуклеазного отщепления 3'-концевой части элонгируемого транскрипта. Ген, кодирующий белок GreA, впервые был обнаружен генетическими методами как ген-супрессор температурно-чувствительной мутации в бета'-субъединице РНК-полимеразы E. coli . Инактивация генов greA или greB по отдельности с помощью мутаций не сопровождается выраженным изменением фенотипа мутантных бактерий, однако двойная мутация делает бактериальные клетки температурно-чувствительными. Для таких мутантных клеток характерна быстрая реверсия к обычному нетемпературно-чувствительному фенотипу, поэтому делается вывод о значительном преимуществе в росте бактериальных клеток, обладающих функциональными белками GreA и GreB, даже при пермиссивной температуре. Те же генетические свойства характерны и для фактора элонгации транскрипции TFIIS(SII) S. cerevisiae - функционального (но не структурного) гомолога вышеупомянутых бактериальных факторов.
Среди регуляторов элонгации транскрипции, действующих по типу терминации-антитерминации синтеза РНК, следует упомянуть фактор терминации транскрипции p , а также белки-антитерминаторы транскрипции N и Q бактериофага лямбда .
